Resensi Artikel
Biologi Sarang Stingless bee/Lebah tanpa Sengatan *
David W. Ra,b
a Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 0843-03092, Balboa, Ancón, Panamá, República de Panamá
b Unit 0948, APO AA 34002-0948, USA
Received 2 October 2005 – Revised 29 November 2005 – Accepted 23 December 2005
Abstrak-Sejak ditemukannya Cretaceous, lebah stingless memiliki jumlah spesies 50 kali lipat lebih banyak dibandingkan Apis, dan keduanya bersifat khusus dan beragam. Pengelompokan sarang secara garis besar berdasarkan 30 variabel namun kebanyakan tidak dijelaskan dengan rinci. Karakteristik dan arsitektur sarang mengurangi tingkat serangan, dan beragam genus besar memiliki kebiasaaan, arsitektur dan cara pertahanan berbeda. Densitas koloni lebah stingless alami berkisar 15-1500 km-2. Simbiosis di dalamnya meliputi tungau mycophagic, collembolan, kumbang leiodid, mutualist coccids, jamur, dan ricinuleid arachnids. Bakteri dan fungi yang saling menguntungkan menyediakan persediaan makanan dan indukan. Sekutu bagi sarang terdiri dari pohon-pohon, rayap, tawon dan koloni semut. Sirkulasi udara pada sarang menggunakan ventilasi, yang dibangun oleh lebah pekerja. Pada sarang lebah stingless permanen, dengan tingkat mortalitas 13% per tahun, hidup koloni yang bereproduksi selama 23 tahun. Ketidakmampuan lebah untuk berkerumun secara bebas, dan melakukan perkawinan tunggal mungkin meningkatkan, spesifikasi, kompetisi, simbiosis, dan cleptobiosis komunitas dalam sarang, di mana jarang terserang penyakit.
Meliponini / Apidae / nest architecture / nest microclimate / evolutionary ecology
“Dibalik pintu terdapat sebuah kota. Anggota masyarakatnya dinamis dan pekerja keras yang asal-usulnya berulang jutaan tahun–tahun-tahun evolusi yang persisten dan gradual. Jika alam diukur hanya dari baja dan api, maka dalam waktu singkat kota dan penduduknya tersebut akan hancur. Namun, jika ada kebaikan hati untuk untuk mempertahankan Kerajaan kecil ini, maka akan terwujud keajaiban untuk lebih memahami bumi dan isinya. Keberadaan sumber alam ini berada si tangan anda”.
P. Nogueira-Neto, 1970, diinterpretasi oleh penulis.
“Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, lebah madu bukanlah hewan domestik. Akan mungkin memeliharanya dalam sarang jika kita memahami sifat biologinya. Sarang lebah merupakan aplikasi pengetahuan kita tentang tingkah laku lebah”
R.A. Morse, 1994.
1. IKHTISAR
1.1. Sarang dan Diversitas
Lebah stingless telah berpopulasi pada daerah tropis selama lebih dari 65 juta tahun-lebih lama dari Apis, jenis lebah madu bersengat (Camargo and Pedro, 1992; Michener, 2000). Kedua kelompok lebah ini menghasilkan madu pada sarang tumbuhan purba yang ditemukan oleh segerombolan lebah pekerja steril dan seekor ratu, dan serentak koloni menghasilkan lebah jantan. Lebah stingless memiliki jumlah spesies 50x lebih banyak, dan ditekankan di sini, berbeda dari Apis dalam beberapa sifat biologis signifikan.
Meliponines tidak dapat bermigrasi. Tidak sama seperti lebah madu, cara mereka bertelur seperti lebah soliter, di mana telur-telurnya diletakan di atas bahan pakan dan disimpan dalam sel/kamar. Pada umumnya, koloni ini hanya menghasilkan sangat sedikit madu, sehingga memiliki nilai ekonomis rendah dibandingkan dengan lebah madu (lihat gambar A Online).
Berlawanan dengan Apis, Meliponines pada umumnya tidak memiliki sengat, satu kali kawin, tidak memerlukan air untuk mendinginkan sarang atau melumuri lilin untuk membangunnya, tidak dapat secara bebas berkerumun untuk bereproduksi (namun pertama-tama membuat tempat baru), dan
(Gambar 1. Peta distribusi dari dua pintu masuk sarang yang dibangun lebah pekerja Ptilotrigonalurida (Camargo, dari Camargo and Pedro, 2004).
Pejantan memperoleh makanan dari bunga, sementara ratu petelur tidak dapat terbang. Bermacam-macam akibat kawin tunggal pada lebah stingles, berlawanan dengan kawin jamak pada Apis, tidak dijelaskan di sini (lihat. Peters et al., 1999). Sebagai gantinya dijelaskan sifat ekologis dan evolusi di mana koloni lebah stingles hidup. Sarang adalah tempat pusat di mana lebah stingless kawin, bertelur dan melewati tahapan hidupnya. Sarang merupakan peralatan tetap yang tidak bergerak dan tidak berumur panjang, seperti pepohonan di hutan di mana Meliponines tinggal. Penyebaran (perubahan spasial) sumber koloni dan ‘sumber tekanan’ memiliki banyak arti, sehingga respons evolusi utama Meliponines terhadap faktor-faktor kritis yang mempengaruhinya dapat menjelaskan sifat biologis sarang mereka (Michener, 1974; Roubik, 1989; Nogueira-Neto, 1997; Camargo and Pedro, 2002a, b; Biesmeijer et al., 2005).
Publikasi data tentang sarang lebah dalam jangka waktu 3 abad (Schwarz, 1948) dan sintesis terbaru dilakukan oleh Michener (1961, 1974, 2000) Wille and Michener (1973), Sakagami (1982), Wille (1983), Roubik (1989), dan Nogueira-Neto (1997). Penelitian pada umumnya menggunakan lebah stingless Neotropical, karena secara garis besar tiga perempat spesies ini berasal dari Amerika (Camargo and Pedro, 1992).
1.2. Biologi Sarang
Karena sarang merupakan titik aktivitas lebah, contoh spektakuler arsitektur hewan, biologi sarang menjadi aspek nyata tertinggi dari karakter lebah stingless (Michener, 1974). Koloni lebah aktif setiap hari sehingga memiliki dampak tetap Siantar biota (Roubik, 1989; Hansell, 1993). Spesies individu dapat dikenali dari jalan masuk sarang dan sering menjadi tempat khusus-kebanyakan varietasnya berada. Madu dan pollen disimpan dalam ‘pot’ terpisah. Penyimpanan nektar atau madu matang dalam rongga-rongga sarang (untuk penyimpanan selama periode panjang musim bunga), sementara pollen dan beberapa madu mengelilingi area bertelur. Namun, lebah pencuri dari genus
Lestrimelitta dan Cleptotrigona mengumpulkan dan menyimpan beberapa madu campuran dan persediaan telur (Sakagami et al., 1993). Rongga untuk bertelur berbentuk bola, sedangkan tempat penyimpanan pakan berbentuk bola kecil hingga besar, atau berbentuk bulat telur, atau kerucut, atau silinder. Kebanyakan pot disusun dalam bentuk gumpalan aneh, sama seperti rongga untuk bertelur, mulai dari rongga individu dalam tiang hingga barisan ruangan dalam sisiran, terpisah oleh tiang-tiang (gamb. 3 dan gambar. A, C, I online).
(gambar 2. Jalan masuk sarang Partamona gregaria dan P. vicina dalam sarang rayap di samping gubuk (Amapá, Brazil) (Camargo, from Camargo andPedro, 2003).
Sarang yang dibangun oleh lebah stingless dan habitatnya (lokasi spesifik) dalam hutan (Kerr et al., 1967; Posey and Camargo, 1985; Camargo and Pedro, 2003) memiliki karakter, bahwa antara para pekerja, pejantan dan ratu berpotensi mengorganisir informasi biologis yang aplikatif di bidang penelitian, ekonomi, dan konservasi sumber-sumber penyerbukan dan madu. Saat ini penting untuk mengintensifkan analisis dan mengambil data, karena banyak daerah hutan alam tempat hidup ratusan spesies lebah stingless yang terdegradasi, terancam atau hilang.
1.3. Evolusi dan variabilitas sarang
Saat ini diperkirakan bahwa belum hampir separuh serangga Meliponine diketahui, dan hanya sedikit yang telah dipelajari. Inovasi arsitektural mungkin terjadi dalam taksonominya setelah terjadi divergensi dari nenek moyang mereka, dan pada saat yang sama, spesies-spesies lain yang tidak ada hubungannya berkonvergensi dengan mereka karena adanya kesamaan bahan pembentuk dan lokasi sarang (lihat tabel 1). Saat ini belum ada gambaran yang jelas bagaimana pengaruh lingkungan versus karakteristik preprogram lebah terhadap struktur sarang. Dalam rangka mempelajari sarang lebah stingless, saya menggunakan genus clades, yang terdiri dari beberapa lusin (lihat Camargo and Pedro, 1992; Michener, 2000; Camargo and Roubik, 2005). Pada tabel 1, tanpa daftar lengkap spesiesnya, terdapat bukti bahwa mayoritas karakteristik sarang dimiliki setiap spesies (lihat Kerr et al., 1967; Camargo, 1970; Wille and Michener, 1973; Roubik, 1979, 1983, 1992; Sakagami, 1982; Dollin et al., 1997; Camargo and Pedro, 2003). Karena sarang-sarang Meliponine menggabungkan sebagian kecil jenis bahan penyusun, fungsi, dan desain, maka terdapat kesulitan menentukan urutan filogenetis, seperti konstruksi sisiran, pada peralatan dalam sarang (lihat Wille, 1983; Michener, 2001). Penelitian lanjutan harus menunggu hingga filogeni tegap lebah stingless diperoleh
(Camargo and Roubik, 2005; Michener, 2000; Franck et al., 2004). Saat ini belum ada struktur fosil sarang atau ‘ichnofossils’ kelompok ini yang diketahui, sementara spesies dan genusnya bertambah. Artikel ini membahas diversitas biologis dalam lebah stingless dan meliputi pengamatan saya yang belum dipublikasikan. Contoh-contoh biologi sarang yang dipakai akan membantu untuk mengidentifikasi unsur-unsur seleksi alam yang membentuk sejarang sarang alami. Sekutu-sekutu sarang, perawatan dan pertahanan koloni, aktivitas mencari makan, reproduksi, dan ekologi komunitas lebah stingless sangat berhubungan dengan biologi sarang dari masing-masing spesies lebah stingless, dan menunggu untuk dipelajari.
Beberapa genus besar memberikan variasi tingkatan-spesies dalam habitat sarang, seperti yang disebabkan radiasi adaptif. Variasi besar terjadi, misalnya, pada genus Neotropikal, Plebeia. Lokasi dan arsitektur sarang meliputi kebiasaan-kebiasaan dalam sarang pada batang pohon, dalam lubang batu karang, dalam lubang buatan hewan, lubang batang (termasuk batang pohon) dan dalam sarang rayap. Beberapa Plebeia secara terus-menerus membangun tumpukan rongga untuk bertelur berbentuk-pancake yang dipisahkan oleh tiang-tiang dan membentuk sisiran berbentuk lingkaran, sama seperti yang dibuat kebanyakan lebah stingless, di mana spesies terkecil tidak membangun sisiran namun rantai rongga atau kluster yang rapuh (lihat gambar A Online). Austroplebeia membangun sisiran rapuh, mungkin merupakan sisiran lanjutan (Michener, 1961). Ukuran lebah tampaknya menentukan, karena pada Meloponini berukuran kecil, rongga –rongga kluster merupakan aturan arsitektural dalam filogenitas berbagai lebah (Michener, 2001). Pada Melipona, Plebeia, Plebeina, Nannotrigona, Trigona and Tetragona, bentuk sisiran yang rapuh atau spiral Como kadang-kadang dibangun oleh koloni yang sama pada waktu yang berbeda (pers.obs). perbedaan yang nyata dapat terjadi secara geografis, seperti terlihat pada gambar jalan masuk sarang lebah Amazon Ptilotrigona lurida (Camargo and Pedro, 2004; gambar 1). Variasi arsitektur individual, dalam elaborasi jalan masuk sarang (Wille, 1983; Sakagami et al., 1983;Melo, 1996) atau ketebalan resin yang menutupi bagian dalam sarang, berhubungan dengan (1) umur sarang, (2) genetika lebah, dan atau lingkungan mikro, meliputi predator, parasit, simbiont, hujan, angin, dan matahari. Salah satu penelitian menunjukan bahwa arsitektur sarang tidak bervariasi dalam divergensi populasinya, yang diperoleh dengan hypervariablemicrosatellite DNA in pada lebah Australia Tetragonula (Franck et al., 2004). Walaupun hanya terdapat sedikit kesepahaman tentang bagaimana variasi arsitektur-mikro dapat disesuaikan, pada beberapa kasus, teknik konstruksi sarang dapat berhubungan dengan batas-batas. Misalnya, aktivitas mencari makan Melipona, dan pekerja pada konstruksi sarang mereka, kerikil-kerikil kecil dan bebatuan. Bahan-bahan pembangunan sarang Meliponine bahkan tidak dapat diangkut oleh kebanyakan lebah stingless.
Tabel I. Variabel-variabel biologi sarang lebah stingless, dan terminologi. Karena kebanyakan spesies tidak terdokumentasi dalam tabel ini, dan variasi antar genusnya kurang jelas, maka daftar genus tidak rinci dan tidak merepresentasikan setiap spesies dalam satu genus. Referensi selengkapnya berada pada penulis.
- Pekerja agresif bertahan: Duckeola, Heterotrigona, Hypotrigona, Lophotrigona, Melipona, Oxytrigona, Paratrigona, Partamona, Plebeia, Ptilotrigona, Scaptotrigona, Tetragona, Tetragonisca, Tetragonula, Trigona
- Sarang yang tidak terlindung: Dactylurina, Partamona, Plebeia, Trigona, Tetragonisca
- Skutu rayap, semut atau koloni tawon: Aparatrigona, Paratrigona, Partamona, Plebeia, Scaura, Schwarzula, Sundatrigona, Trigona
- Sarang di bawah tanah atau non-punjung, lubang alami; Geotrigona, Lestrimelitta, Melipona, Meliponula, Mourella, Nogueirapis, Paratrigona, Pariotrigona, Partamona, Plebeia, Plebeina, Ptilotrigona, Scaptotrigona, Schwarziana, Tetragonisca, Trigona
- Tahan terhadap bahan kimia yang mengganggu: Oxytrigona, Melipona
- Jalan masuk fleksibel dan atau jalan keluar nocturnal: Friesella, Meliponula, Nannotrigona, Pariotrigona, Plebeia, Scaptotrigona, Scaura, Schwarziana, Trigona
- Tiang-tiang sepanjang beberapa sisiran: Partamona
- Pelat batumen berventilasi; Melipona, Plebeia
- Jalan masuk multipel; Lepidotrigona, Plebeia, Scaptotrigona, Tetragona
- Kumpulan sarang berisi spesies Meliponine yang sama dan berbeda: Hypotrigona, Melipona, Partamona, Plebeia,Tetragonula, Scaura, Schwarzula
- Jalan masuk buta; Lestrimelitta, Partamona
- Tabung drainase atau pembuangan limbah cair: Geotrigona, Meliponula, Mourella, Schwarzula, Tetragona, Trigona
- Pot penyimpanan besar, berbentuk silinder, bola, kerucut, memanjang, bulat telur, dan tidak sama dengan rongga untuk bertelur: Cephalotrigona, Duckeola, Frieseomelitta, Geotrigona, Melipona, Meliponula, Tetragona, Tetragonisca
- Queen cell: berukuran sama dengan pekerja dan pejantan, tidak dibangun di tepi sisiran: Melipona
- Konstruksi rongga: synchronous, Frieseomelitta, Lepidotrigona, Lestrimelitta, Nannotrigona, Paratrigona, Plebeia
- Perubahan rongga untuk bertelur: tidak dibuat dalam sisiran horizontal rongga tertutup: Dactylurina, Friesella, Frieseomelitta, Hypotrigona, Leurotrigona, Lisotrigona, Plebeia, Scaura, Tetragonula (Australian-Papuan), Trigonisca
- Penelitian: leiodid atau kumbang lainnya, collembolans, coccids, tungau, beragam invertebrata, fungi: semua genus mikroba (kualitatif)?
- Sampah, resin resin ball, timbunan lilin (kualitatif dan kuantitatif): semua genus
- Sarang palsu atau vestibule: Partamona, Plebeia
- Rongga penjara: Friesella, Frieseomelitta, Plebeia, Schwarziana, Tetragonisca
- Oviposition – tunggal atau jamak; multiple fronts: Geotrigona, Lestrimelitta, Melipona, Meliponula, Nannotrigona, Scaptotrigona, Trigona
- Nama lokal dan spesifikasi (sarang, nilai obat-obatan, makanan, fermentasi minimum, dupa, musuh alami, melarikan diri atau bertahan)
- Ketinggian dan arah jalan masuk dari atas tanah (kuantitatif dan kualitatif)
- Penyimpanan pollen: dengan lumpur, atau kering; Ptilotrigona
- Konsentrasi gula pada madu, sifat-sifat kimia (kualitatif dan kuantitatif)
- Akumulasi Fecal pollen atau scutellum: Cephalotrigona, Trigona
- Penggunaan resin yang lengket di luar jalan masuk sarang, pada substrat atau tabung: Lepidotrigona, Scaura, Tetragona, Tetragonula, Trigonisca
- Bahan kayu pembentuk sarang: Trigona
- Jalan masuk sarang yang samar (tidak ada lorong, kecil); Austroplebeia, Celetrigona, Dolichotrigona, Friesella, Geotrigona, Hypotrigona, Leurotrigona, Liotrigona, Lisotrigona, Melipona, Meliponula,Mourella, Paratrigona, Plebeia, Schwarziana, Schwarzula, Trigonisca
- Lebah penjaga sarang yang melayang-layang; Lestrimelitta, Tetragona, Tetragonisca
* Terms coined for stingless bee nests are in Michener (1961),Wille and Michener (1973), Sakagami (1983) or noted below. Cluster nest: brood and food cells arranged in connected chains; cerumen: wax and plant resin mixed for pliable construction material; involucrum: a single or series of sheaths, made of cerumen, surrounding brood; batumen: thick involucrum forming a wall, or resin layer surfacing nest cavity (mud, seeds, wood, vertebrate feces may be added); pillars: cerumen used as anchors of nest elements; entrancetube: passageway connecting colony with outside; storage pots: containers of cerumen, sometimes nearly wax; scutellum: hard, thick outer nest structure (Nogueira-Neto, 1997); imprisonment chamber: cerumen cell attached to the nest wall, with small holes (Drumond et al., 1995); queen cell: generally on Como margin and larger than others, for all but Melipona; advancing front: area (s) of comb where new cells are being constructed; exposed nest: nest not contained in cavity; bottleneck: small tube leading into brood area (Camargo and Pedro, 2003); false nest, vestibule: area near entrance containing empty pots or cells (Camargo and Pedro, 2003); resin deposit: small mound of resin on nest floor or wall; wax deposit: similar to resin deposit; entrance tubercles: hollow finger-like projections; paper nest: outer nest covering made mostly of wood pulp (Roubik, 1989); advancing front: open brood cells, which can be made either synchronously (all at the same stage of completion) or continuously (at all stages at any time).
Terdapat satu sifat khusus, sisiran vertikal dengan rongga-rongga horizontal, ditemukan dua kali. Mereka ditemukan pada genus Neotropis, Scaura (Nogueira-Neto, 1997) dan genus Afrotropis, Dactylurina (Darchen, 1972), dan hanya pada satu dari lima spesies yang dijelaskan sebelumnya (tab.1).
2. BENTUK-BENTUK PERTAHANAN DAN PENCARIAN PAKAN
2.1. Bentuk Pertahanan sarang
Lokasi dan arsitektur sarang koloni lebah stingless menggabungkan antara bahan-bahan pembentuk sarang, lokasi sarang dan perlawanan dengan profil koloni yang samar. Pemburu madu, baik primata maupun vertebrata lainnya, menggunakan pintu masuk sarang, dengan pendengaran dan penglihatan terhadap adanya lebah, untuk menempatkan koloni lebah stingless. Dalam suat penelitian terhadap lebih dari 200 sarang di Uganda, predator sarang (umumnya simpanse dan manusia) kebanyakan mempengaruhi koloni dalam pohon dengan ketinggian dibawah 7 meter (Kajobe and Roubik, 2006). Namun, lebah stingless dengan koloni besar, dan biasanya menjadi konsumsi para predator, juga membuat sarang dalam tanah, pada kedalaman sekitar 20 sd 200 cm (pers. obs., lihat Tab. I).
Karakter pertahanan lebah, seperti menyerang atau melarikan diri, serta arsitektur internal sarang dapat dipelajari hanya jika sarang dibuka. Namun, respons pertahanan terhadap predator berukuran kecil, seperti serangga yang menangkap lebah dengan sarangnya, jarang dipelajari. Pada penelitian terhadap 40 spesies koloni Panama, sebagian menunjukan tidak tampak karakter pertahanan pada pengamatan (Roubik, 1983). Lebah menjadi takut jika didekati, dan melarikan diri dari pintu masuk. Lebah stingless penjaga mungkin cenderung menyeleksi spesies yang lebih ramah, namun tidak pada kasus ini, karena sebagian telah dikenal di Brazil mampu mempertahankan sarang dari vertebrata besar (lihat Nogueira-Neto, 1970). Beberapa spesies bersifat agresif dan menyerang secara sembunyi-sembunyi, menempelkan resin yang dibawa pada mandibula atau kaki belakangnya. Pada ‘lebah api’, Oxytrigona, dan beberapa lainnya (Melipona rufiventris di Bolivia, Stierlin, pers. comm.), sekresi bahan aktif, yang mengandung asam format pada awalnya, terjadi (Michener, 2000). Lebah-lebah dari sarang Meliponine ini mengeluarkan aroma dari sekresi kelenjar mandibular dan tampaknya menjalar ke rambut, telinga, mata dan mulut, dan menghasilkan suara-suara yang mengganggu. Berdasarkan penjelasan ini, kebanyakan sarang yang terbuka dan gampang diserang predator memiliki pekerja-pekerja bertahan yang agresif, tanpa mempertimbangkan ukuran lebah dan filogenitasnya (bagian 2.3). Pengecualian dapat dilihat pada genus Dactylurina di Afrika (Eardley, 2004), yang memiliki sarang terbuka namun kurang memiliki karakter pertahanan yang agresif (Darchen, 1972). Lebih lanjut, koloni-koloni yang tampaknya terlindung dengan baik, di dalam batang pohon berukuran beberapa cm dan memiliki pintu masuk sarang yang kecil, dapat bersifat agresif maupun takut-takut (Bagian 2.3, 2.6).
Lebah-lebah bertahan biasanya datang dari area pintu masuk dan sarang-sarangnya memiliki bentuk arsitektur yang memungkinkan mereka berkerumun (Tab. I; Gamb. 1, 2 and Gamb. B–F, I online). Strategi-strategi pertahanan termasuk bahan kimia penanda bahaya/alarm dari kelenjar mandibular, dikeluarkan ke udara di dalam dan di luar sarang (Smith and Roubik, 1983; ringkasan dari Roubik, 1989;Wittmann et al., 1990). Lebah penjaga melayang-layang kemudian keluar, menghadap pintu masuk sarang, dan menuju udara bebas di mana tidak terdapat sekutu sarang, atau langsung menyerang hewan-hewan yang lebih besar, yang melarikan diri dari serangan lebah-lebah bertahan. Sangat sedikit spesies, misalnya Tetragonisca angustula dan Tetragona clavipes, secara tetap mempertahankan lebah penjaga di luar sarang. Lebah ‘penjaga’ yang melayang-layang dapat menghalau lebah pencuri, Lestrimelitta (Wittmann et al., 1990), atau melawan keroyokan individu dari koloni-koloni Meliponine lannya (Sakagami et al.,1993; Sect. 5.2).
2.2. Bahan-bahan untuk pertahanan
Kegiatan utama lebah-lebah yang tidak mencari makan di dekat pintu masuk sarang mereka adalah mencegah masuknya serang-serangga kecil, termasuk parasit, dan menambahkan resin segar pada jalan masuk eksternal sarang, yang mungkin akan menghalangi semut (lihat gamb. L Online). Sifat kimia dan pemilihan resin serangga sebagai penolak musuh alami belum dipelajari, walaupun sifat-sifat antibakterial dari resin-resin telah diketahui (Lokvam and Braddock, 1999; Langenheim, 2003). Symphoniaglobulifera (Clusiaceae) menghasilkan sumber resin terus-menerus setiap harinya dan mencadi pertahanan beberapa sekutu sarang Trigona fulviventris (pers. obs.). Bahan-bahan resin yang dihasilkan Centris betina pada rongga-rongga terminal sarang digunakan oleh individu atau kelompok kecil lebah agresif Trigona fuscipennis dan T. Muzoensis di Panama (pers. obs.). Sumber-sumber resin pada umumnya adalah luka pada pohon-pohon, dan mereka biasanya dikunjungi beberapa spesies, termasuk lebah predator, beberapa diantaranya lebah stingless palsu/peniru lebah stingless (Roubik, 1989).
Lubang-lubang pada sarang dengan semprotan tetesan resin terus-menerus, sedalam beberapa cm dari pintu masuk, beberapa diantaranya dapat ditemukan pada batang dengan koloni sarang Afrika Meliponula ferruginea (lihat gamb. I online only), sarang neotropis Trigonisca dan Geniotrigona thoracica di Asia. Penggunaan resin untuk mengimobilisasi lebah-lebah besar dalam sarang telah didokumentasikan dengan baik (Nogueira- Neto, 1997). Resin biasanya menempel pada rambut predator, dan digunakan bagi objek yang dekat dengan pintu masuk sarang.
Pada lebah Melipona panamica dan Melipona lainnya, bola-bola resin yang keras ditambal dengan longgar pada pintu masuk; jika dibutuhkan, bola-bola tersebut digulingkan ke dalam rongga, dan ditambal bersama dengan resin sehingga menghalangi pintu masuk dari serbuan (pers. Obs); bola-bola resin akan terakumulasi pada sarang yang lebih tua di daerah asal mereka (lihat gamb B Online). Madu telah dipelajari sebagai bahan pertahanan oleh spesies kecil Hypotrigonabraunsi di Africa (Portugal-Araújo, 1958; Michener, 1959).
Beberapa lebah stingless membangun dinding pertahanan yang cukup tebal untuk sehingga rongga-rongga terbuka dalam sarang dapat digunakan; mereka adalah Melipona, Cephalotrigona dan Meliponulabocandei (Portugal-Araújo, 1955; Roubik,1983). Seperti dijelaskan di atas, Melipona menggunakan batu-batu kecil. Batumen koloni, memisahkan sarang dari lingkungan luar, mungkin dibangun setebal 10cm dengan batu, lumpur dan resin yang dicampur oleh Melipona (lihat gamb B Online). Tampaknya, Para pekerja Melipona memiliki kebiasaan unik mengamati keadaan di luar dan di pinggiran sarang, terhadap ancaman dari luar atau hal-hal yang mencurigakan, kemudian memasukan bahan-bahan di dalamnya (lihat gamb D Online). Ramirez (1996, pers. comm.) mencatat bahwa pekerja Trigona corvina memotong tanting dan memindahkan dedaunan dari depan jalan masuk sarang.
2.3. Sistem pertahanan luar sarang
Terdapat sarang-sarang yang seluruhnya atau sebagiannya dibangun dalam sarang atau substrat-substrat keras oleh lebah agresif Trigona, Tetragonula, Tetragonisca, Partamona, Paratrigona dan Plebeia. Banyak spesies yang tidak agresif, termasuk genus yang telah disebutkan di atas, bersarang dalam pohon hidup, namun sarang-sarang terbuka ini memiliki lapisan luar sarang yang lembut, dan para pekerjanya dapat secara langsung menyerang dari luar lubang sarang yang rusak, kemudian menggigit. Kebiasaan menggigit sebagai pertahanaan melawan vertebrata ini tidak ada hubungannya dengan ukuran lebah. Tetragonula fuscobalteata merupakan lebah stingless teragresif dan terkecil de Asia Tenggara. Koloni-koloni agresif dapat berkumpul dalam satu batang pohon palem (pers. obs., Brunei), di mana koloni sarang dalam pohon, seolah-olah berasal dari satu spesies, tidak agresif (Sakagami et al., 1983, Peninsular Malaysia). Lebah kecil Plebeia minima membangun sarangnya dalam lingkaran pohon palem (Bactris dan Astrocaryum), kadang-kadang dalam kumpulan kecil, dan para pekerjanya memiliki respons menggigit yang cepat bila diganggu (Roubik, 1983). Lebah agresif serupa Tetragonisca weyrauchi membangun sarang terbuka (Rasmussen, pers. comm.; Cortopassi-Laurino and Nogueira-Neto, 2003).
Struktur pertahanan Meliponine yang penting adalah ‘scutellum nest’ spesies neotropis Trigona. Pertahanan yang keras dan tebal ini dibangun dalam sarang terbuka Trigona (Nogueira-Neto, 1962), spesies hypogeous T. Fulviventris (Roubik, 1983), dan merupakan sebuah perisai perlindungan yang luas (Wille, 1983). Nogueira-Neto (1962) mencatat bahwa scutellum sebagian besar dibuat dari kotoran lebah. Setelah melakukan analisis mikroskopis, Roubik dan Moreno (pers. Obs.) menemukan bahwa scutellum Trigona corvina, dengan ketebalan setengah meter, dibuat dari kotoran sisa hasil metabolisme pollen yang dimakan oleh lebah. Kebanyakan sarang dikelilingi oleh lapisan batimen yang tipis, di mana lapisan luar scutellum gampang dihancurkan oleh predator, sehingga pada saat serangan akan menjadi tempat keluarnya banyak lebah pertahanan ke permukaan sarang. Pada sarang-sarang serupa, spesies T. Spinipes membuka lubang dalam lapisan luar sarang sebagai respons terhadap suhu dan berfungsi sebagai ventilasi (Sakagami and Zucchi, 1972, dalam Sakagami,1982), dengan demikian lapisan tipis sarang dapat memiliki lebih dari satu fungsi.
2.4 Platform pintu masuk sarang
Pintu masuk sarang lebah stingless sederhana menonjol keluar dari dasar lubang pintu masuk. Pintu masuk sarang tidak hanya brhubungan dengan sistem pertahanan dan cara mencari pakan (Biesmeijer et al., 2005), namun juga dengan sifat-sifat fisikokimia, seperti dibahas berikut. Pintu masuk sarang yang kecil atau tidak beraturan terlihat samar (lihat gambat F Online), dan biasanya merupakan satu-satunya jalan menuju tempat lebah pertahanan dewasa. Lorong sempit ini dapat ditutupi dengan resin atau cerumen, atau dibungkus dari luar dengan setetes resin segar yang akan menghentikan serangan penyusup seperti semut (Wittmann, 1989; Camargo, 1984, lihat gamb. I online only). Spesies yang lebih besar, seperti Melipona, Cephalotrigona dan Scaptotrigona (lihat gamb. B online only) juga membangun lorong pintu masuk internal yang panjang dan atau luas, yang merupakan tempat lebah pencari makan, lebah pembuat ventilasi atau lebah pertahanan. Selain itu, di dalam sebuah ruangan kecil dalam pintu masuk sarang Partamona (Camargo and Pedro, 2003), sering terdapat pot-pot penyimpanan atau bertelur yang kosong sebagai umpan (gamb 2), yang akan membingungkan dan menghentikan predator yang masuk, seperti trenggiling lidah panjang, Tamandua. Beberapa spesies Partamona, seperti P. pearsoni dan P.peckolti juga memiliki ruang bertelur yang semua jalan masuknya tertutup oleh lorong masuk lapisan kedua berbentuk ‘leher botol’ (Camargo and Pedro, 2003; gambar. C Online only).
Pintu masuk sarang terbesar dibuat oleh spesies Trigona, Tetragona, and Scaptotrigona tertentu di wilayah tropis Amerika (lihat gamb B Online) dan spesies Homotrigona dan Geniotrigona di Asia. Beberapa diantaranya spesies yang agresif, dan dapat ditiru oleh lebah defensif lainnya dalam hutan yang sama. Contohnya, Trigona fuscipennis danT. Necrophaga yang memiliki struktur besar pintu masuk sarang yang sama, namun T.necrophaga tidak memiliki sistem pertahanan sarang yang agresif, dan hubungan paralel dapat dilihat antara Trigona crassipes dan T.fulviventris, yang membangun lorong pintu masuk yang panjang dan mengandung resin (lihat Roubik, 1979, 1983; Camargo and Roubik, 1991).
Lebah-lebah meliponine Afrika dan Australia tidak memiliki pintu masuk yang besar dan menyolok. Sebaliknya, lebah terbesar Asia Tenggara, Geniotrogonathoracica dan Homotrigona fimbriata memiliki pintu masuk sederhana, yang membuat tubuh besar mereka (berat beberapa kg dan panjang 50cm) sering jatuh dari atas pohon (Roubik, 1993 and pers. obs.; Roubik et al., 2005). Lebah-lebah besar ini tidak memiliki desain interior atau lorong pada pintu masuk, dan tidak memiliki sistem pertahanan sarang agresif. Jalan masuk sarang yang berbentuk sangat panjang dan ramping buatan spesies neotropikal T.cilipes, spesies asia T.collina, dan spesies sejenis, dibuat dengan cara menempelkan resin segar pada lorong masuk (pers. obs.; lihat gamb. I online only). Sebaliknya, lebah Asia agresif (terhadap manusia) Heterotrigonacanifrons dan H. itama (Sakagami et al., 1983) membangun lorong pintu masuk sarang yang relatif kecil.
2.5. Perbaikan pintu masuk sarang
Para lebah pekerja pertahanan dari meliponine-moliponine berbedamenutup bagian luar pintu masuk sarang pada malam hari, biasanya dilengkapi dengan ‘tirai’ yang terbuat dari lapisan longgar knit (terbuat dari resin dan cerumen) yang menutupi pintu masuk sarang. Hal ini menunjukan bahwa resin atau rintangan saja sangat efektif melawan parasit-parasit kecil (sect 4.6) atau semut.
Walaupun pintu masuk sarang yang besar merupakan area yang terletak diantara ruang penyimpanan pakan dan ruang pertahanan, jalan masuk sarang yang rumut atau lubang pintu keluar yang besar tidaklah efektif untuk mencegah serangan musuh alami lebah yang kecil- biasanya berada dalam sarang- atau serangan vertebrata perampok yang agresif dari luar. Dilengkapi dengan feromon yang berfungsi sebagai alarm, lebah-lebah dapat beriringan keluar sarang, seperti spesies Meliponapanamica (pers. obs.), dan ukuran pintu masuk sarang tidak berhubungan dengan lalu-lintas para lebah pencari pakan yang intensif (Roubik et al., 1986). Namun, saat ini, analisis terhadap aktivitas pencarian pakan dan ukuran pintu masuk sarang menunjukan korelasi positif (Biesmeijer et al., pers. comm.). Pintu masuk sarang kebanyakan Partamona dibangun seperti bentuk sarung tangan baseball (Camargo and Pedro, 2003; Fig. 2), sehingga gelombang besar pergerakan lebah pencari pakan yang masuk maupun lebah pertahanan yang keluar dapat terakomodasi, namun hanya terdapat lubang kecil pada dasar ‘lorong’.
(Gambar 3. Galeri sarang Schwarzula coccidophila dan simbioannya coccid (Hemiptera) Cryptosternum,serangga-serangga kecil yang menghasilkan lilin untuk digunakan lebah membangun sarang (Camargo and Pedro, 2002b,Camargo (Copyrighted 2002 by the Association forTropical Biology, P.O. Box 1897, Lawrence, KS66044-8897. Reprinted by permission)).
Pintu masuk sarang lebah Meksiko Lestrimelitta niitkib didesain untuk lalu-lintas lebah yang padat (lihat gamb F Online). Pintu masuk sarang tunggal terbesar lebah stingless dibuat oleh lebah agresif
Trigonasilvestriana (syn. truculenta), di Peruvian Amazon (lihat gamb. C online only). Struktur sarang spesies meliponine lainnya Geniotrigona thoracica (pers. obs.) kecuali T. Silvestriana, berupa lorong dari resin yang keras, sepanjang hampir 1 m dengan diameter 10cm, dengan berlapis-lapis resin keras di sepanjang sumbu di dalamnya, membentuk area permukaan yang besar tempay banyak lebah berkumpul. (lihat gamb E Online)
Lestrimelitta (lihat gamb F Online) dan lebah agresif Partamona membangun lorong cekung atau ‘tubercles’ disepanjang eksterior pintu masuk sarang. Lestrimelitta merupakan lebah yang tidak agresif dalam sarang terhadap predator vertebrata. Namun, lebah-lebah perampok secara rutin bertarung dengan koloni-koloni saingannya (Sakagami et al., 1993), dan persaingan dapat dipersingkat dengan pertarungan keras yang sangat menentukan. Lorong-lorong buta merupakan sistem pertahanan bagi keduanya. Kemampuan beradaptasi mereka benrtujuan untuk menambah area permukaan untuk lebah-lebah pertahanan, dan pintu masuk largebore, suatu lorong pintu masuk sarang bagi para lebah pencari pakan, lebah, ventilator dan lebah pertahanan, atau platform ganda dan lubang keluar pada lorong, misalnya yang dibangun oleh Tetragona clavipes (Roubik, 1979). Hancurnya tubercles Partamona akan melepaskan kawanan lebah pertahanan. Lebah Asia Tetragonula pagdeniformis (lihat gamb. E online only) memiliki struktur resin seperti-akar pada pintu masuk sarang eksternal, sangat mirip dengan yang dimiliki spesies neotropis Tetragona dorsalis (Roubik, 1979), yang fungsinya telah diketahui. Beberapa struktur pintu masuk sarang seperti-akar gantung dari T. corvina, T. spinipes, T.amazonensis dan lebah agresif lainnya, lebah neotropis Trigona, dan Ptilotrigona (Camargo and Pedro, 2004; gamb. 1) juga memberikan posisi bagi lebah pertahanan. Walaupun lapisan luar sarang dan lorong-lorong buta telah diteliti sebagai tempat untuk membuang sampah (Rau, in Nogueira-Neto, 1948) dan sekat (Drumond et al., 1995), fungsi utama mereka adalah pertahanan.
2.6. Perlindungan kelompok
Agregasi/pengelompokan koloni terjadi pada bahan-bahan alami dan buatan, termasuk dinding dan atap gubuk atau bangunan. Bahan-bahan alami meliputi karang-karang terjal atau timbunan ranting. Substrat hewani yang paling banyak digunakan adalah sarang rayap – sarang terbuka, bawah tanah atau di dalam batang pohon. Camargo dan Pedro (2003) mencatat Syntermes,Nasutitermes, Amitermes, Constrictotermes, dan Termes sebagai rumah di daerah neotropis, disamping timbunan besar puing-puing sarang yang dikelilingi oleh satu koloni semut attine. Beberapa agregasi membentuk kelompok yang dapat bertahan melawan predator-predator besar. Gangguan langsung, dibandingkan pelepasan feromon alarm yang terdispersi di udara, menimbulkan serangan multikoloni terhadap Partamona peckolti (Roubik, 1983). Sejumlah spesies dari genus ini bersifat defensif/bertahan (see Camargo and Pedro, 2003). Kelompok bertahan terjadi pada meliponine-moliponine kecil seperti Hypotrigona (Kajobe, pers. comm.; Michener, 1959) dan Tetragoniscaweyrauchi, tapi tidak pada Tetragonula atau Heterotrigona Asia (Starr and Sakagami, 1987) atau Scaura tenuis (see Kerr et al., 1967), yang berkelompok.
3. KEADAAN, BAHAN-BAHAN, DAN PERAWATAN SARANG
3.1. Lingkungan internal sarang
Dalam sarang tertutup lebah stingless, keadaan cenderung stabil, namun tunduk pada siklus harian. Ventilasi telah dipelajari oleh Nogueira-Neto (1948) dan baru-baru ini oleh Moritz dan Crewe (1988, lihat gamb. H online only). Sarang ‘bernafas’ melalui aliran masuk keluarnya gas secara terus-menerus, walaupun lorong pintu masuk merupakan satu-satunya hubungan dengan daerah luar. Sirkulasi dilengkapi oleh kepakan sayap lebah-lebah pekerja ketika mereka masuk-keluar pintu. Variasi jumlah jalan masuk sarang (beberapa Plebeia dan spesies lainnya memiliki sekitar dua atau tiga lubang jalan masuk) diamati menggunakan percobaan pengasapan, menunjukan bahwa udara dalam sarang dapat keluar dari satu lubang dan masuk ke lubang lainnya (Nogueira-Neto, 1948). Namun, udara yang mengalir dalam sarang, bersirkulasi, kemudian keluar secara berulang-ulang, bergantung pada sifat-sifat fisik sarang, total koloni yang hidup, dan lubang/rongga sarang. Suatu ‘gelombang volume’ dapat dihitung pada dua lebah stingless Afrika, satu bersarang dalam tanah dan lainnya dalam batang pohon. Peredaran udara oleh lebah pekerja mengganti seluruh udara dalam sarang setiap 1-7jam (Moritz and Crewe, 1988).
Narkosis/pembiusan karbondioksida serta suhu tinggi kritis (>35.5oC) merupakan masalah bagi lebah stingless Afrika seperti yang dipelajari oleh Moritz dan Crewe (1988). Ketika suhu dekat sarang dalam tanah meningkat tajam (lihat gamb. H Online), aliran udara dapat meningkatkan suhu sarang ke tingkat fatal, sehingga peredaran udara dipengaruhi oleh naik-turunnya suhu, untuk mempertahankan udara tetap dingin dalam rongga sarang. Tingkat oksigen menurun tajam, dan CO2 meningkat sepanjang siang hari, sehingga CO2 hanya dapat direduksi melalui kepakan sayap lebah pada malam hari. Walaupun perubahan suhu dalam sarang pada batang pohon minimal terjadi, sarang pada pohon maupun dalam tanah memperlihatkan terjadinya gradien suhu. Suhu letal letal mencapai 46 ◦C untuk Tetragonula carbonaria (Amano, 2005) dan 41 ◦C untuk Scaptotrigonapostica (Macieiera and Proni, 2004).
3.2. Area pengeraman dan involukrum
Area pengeraman membentuk inti termal dalam sarang lebah stingless, di mana panas dapat tersimpan di dalam (atau di luar) oleh involukra konsentris. Telah lama dispekulasikan bahwa lapisan-lapisan involukrum yang mengelilingi telur menyebabkan panas tertahan di sana (reviews by Nogueira-Neto, 1948; Kerr et al., 1967). Bukti-bukti tidak langsung menunjukan bahwa Melipona dapat membangun involukrum (lihat gamb. G Online) pada iklim yang lebih dingin daripada iklim di hutan-hutan ekuatorial (Engels et al, 1995); namun, suat koloni yang kelaparan akan membangun sedikit involukrum (Kolmes and Sommeijer, 1992). Penelitian terhadap sarang Melipona (Roubik and Peralta, 1983) menunjukan bahwa dua spesies, masing-masing dengan involukrum, secara aktif dan atau pasif (melalui arsitektur sarang) mengontrol suhu dalam area pengeraman pada sarang. Penelitian terbaru dengan Tetragoniscaweyrauchi (Cortopassi-Laurino and Nogueira- Neto, 2003) menunjukan dinamika serupa, dengan tambahan inovasi arsitektural, sebuah ‘respiracle/lubang pernafasan’ atau bukaan fakultatif pada bagian atas sarang. Karena pengeraman terjadi pada suhu lebih dari 31oC, maka jika suhu menurun maka panas dari tubuh lebah, khususnya lebah dewasa yang berada diantara sisiran tempat pengeraman, bertanggungjawab untuk memanaskan area pengeraman. Pada umumnya, ‘social thermoregulation/aturan panas sosial’ dapat atau tidak dibutuhkan, karena suhu sarang tidak persis dikontrol dan lebah-lebah kelihatannya lebih toleran dengan udara dingin, setidaknya pada beberapa genus (Engels et al., 1995; Drumond et al., 1995).
Involukrum juga merupakan sebuah palang, dari dedaunan dan pelepah kering yang terletak di luar area pengeraman (biasanya 2-5) dan sebuah labirin masuk serta lalu lintas yang mengelilingi telur-telur (lihat gamb K Online). Dengan demikian, sarung involukral dapat digunakan untuk mencegah akses langsung ke area pengeraman, khususnya sel-sel pengeraman yang terbuka, dari parasit seperti phorid (Pseudohypocera), stratiomyid (Hermetia illucens), serta lalat, semut, atau lebah-lebah stingless perampok (Lestrimelitta and Cleptotrigona), dan kemungkinan ngengat Achroia grisella (Cepeda-Aponte et al., 2002).
3.3. Keragaman sifat, bahan material dan kebersihan
Hembusan angin sepanjang siang atau malam hari dipengaruhi oleh produksi madu (Nogueira- Neto, 1948). Fakta bahwa lebah stingless menggunakan nektar yang mengandung 65% air, dan mengkonversinya menjadi madu yang mengandung 30% air (Roubik, 1989; Roubik et al., 1995) berarti bahwa embun harus dihilangkan dari sarang. Piringan batumen yang besar memiliki beberapa rongga udara, yang dibuat oleh Melipona dan beberapa Plebeia (Nogueira-Neto, 1948; Roubik, 1979, pers.obs.) kelihatannya ideal untuk mengurangi kadar air. Namun, seperti dijelaskan sebelumnya, kehilangan CO2 penting artinya, dan bentuk-bentuk jalan masuk sarang lainnya meliputi area permukaan dan bukaan-bukaan yang mendukung kepakan sayap lebah. Air biasanya diangkut oleh lebah pekerja (diminum) dan dibuan dari area jalan masuk sarang, kadang kala meninggalkan bekas basah dekat rongga-rongga sarang (lihat gamb H Online). Selain itu, kakus dibangun di dalam sarang, di mana beberapa simbion hidup (Sect 4.5).
Jalan keluar pembuangan dipertahankan dalam sarang oleh lebah-lebah stingless di bawah tanah, seperti Meliponula dan Plebeina, dan dalam sarang pohon spesies Trigona dan Tetragona, plus sarang dalam tanah eksklusif Geotrigona (Portugal-Araújo, 1955; Sakagami, 1982; Camargo and Wittmann, 1989; Camargo and Roubik, 1991; summary in Camargo and Moure, 1996). Rongga-rongga sarang tidak dibangun oleh lebah, biasanya ditinggalkan oleh koloni-koloni Atta di daerah neotropik atau rayap di Afrika, dan dimodifikasi sehingga air dapat dikeluarkan. Sarang dari beberapa koloni bawah tanah diletakan tepat dibawah horison tanah dari bahan-bahan yang mudah keluar airnya (lihat gamb F Online) sistem sehingga pembuangan sarang dari hujan atau air hasil pemasakan madu tidak menjadi masalah berarti (Camargo and Wittmann, 1989).
Sekat yang dibuat dari kayu dan resin, tanah, batuan, atau bahan-bahan pembentuk sarang lainnya, mencegah koloni kepanasan, sehingga menyebabkan sarang tidak terkena sinar berlebihan dan tidak terlalu banyak lebah mengepakan sayap pada saat suhu sangat tinggi. Seperti ditunjukan oleh Moritz dan Crewe (1988) gelombang aliran udara dapat menyebabkan udara eksternal yang panas masuk ke dalam sarang. Dibandingkan dengan resin, lilin jauh lebih padat dan empat kali lebih kuat, khususnya pada suhu lebih dari 35oC (Hepburn and Kurstjens, 1984), diman cerumen lebah stingless memiliki titik lebur yang lebih tinggi (Buchwald et al., 2005).
Belum ada penelitian pembanding yang menunjukan jumlah relatif resin dan lilin yang digunakan dalam cerumen dari lebah stingless yang berbeda. Lebah kecil Hypotrigona, Trigonisca, Schwarzula dan Plebeia menggunakan sangat sedikit resin, menggunakan lilin murni (Sakagami, 1982; Blomquist et al., 1985; Drumond et al., 1995; Camargo and Pedro, 2002a). Suatu respons adaptif dari sarang lebah stingless berukuran kecil yang terdapat dalam batang yang ramping dan terbuka diperkirakan akan terjadi pada kondisi termal tersebut, seperti yang terjadi pada arsitektur sarang yang rapuh atau besar, yang memungkinkan pergerakan lebah dewasa sebagai sumber panas atau pada saat migrasi. Dinamika suhu udara setiap hari diantara lapisan-lapisan luar batumen sarang yang besar dan terbuka belum diukur walaupun pengukuran suhu (Zucchi and Sakagami, 1972;Wille and Orozco, 1975; Roubik and Peralta, 1983) dan observasi langsung terhadap lebah pencari pakan menunjukan bahwa tidak diperlukan tetesan air untuk mendinginkan (Moritz and Crewe, 1988; Engels et al., 1995; Nogueira-Neto, 1997). Ketika air diangkut oleh pekerja, hanya digunakan untuk memasak madu.
Perbaikan sarang menggabungkan bahan-bahan pembuat sarang. Lebah pekerja pada umumnya melakukan pekerjaan pembangunan, walaupun pejantan terkadang melakukan kegiatan perbaikan serupa (secara tidak beraturan) (Velthuis et al., 2005). Pekerja membuat lilin dari hasil sekresi kelenjar dorsal, namun beberapa ratu atau pejantan juga menghasilkan sedikit lilin; lilin pertama-tama diletakan dalam penyimpanan lilin dalam sarang (Cruz-Landim, 1967; Michener, 1974; Sakagami, 1982; Koedam et al., 2002). Lilin dari lebah stingless berbeda memiliki sifat kimia yang berbeda, dan jauh lebih sederhana dari lilin yang dihasilkan Apis (Blomquist et al., 1985). Cerumen, produk yang dihasilkan dari resin tumbuhan yang bercampur dengan lilin dan digunakan oleh meliponine, tetap lembut dalam waktu yang lama dan lebih lentur dibandingkan lilin lebah Apis mellifera (Hepburn and Kurstjens, 1984). Fungsi lain cerumen pada konstruksi adalah dapat melakukan perbaikan darurat dari serangan musuh alami.
Cerumen segar biasanya digunakan untuk membuat sel-sel pengeraman, involukrum, saluran jalan masuk sarang, atau pot-pot penyimpanan. Lilin diambil dari tempat penyimpanan lilin murni dan dicampur dengan resin yang diambil dari tempat penyimpanan resin murni (Lihat gamb. K Online). Tempat penyimpanan ini dapat terletak di dekat jalan masuk sarang maupun sel-sel pengeraman; lebah pekerja mencampur kedua bahan ini menggunakan mandibula mereka (Michener, 1974; Sakagami, 1982). Sebagai respon perubahan drastin sarang, seperti bukaan sarang, lebah mencari dan mengumpulkan lebih banyak resin, pada umumnya dilakukan oleh spesies Plebeia, Melipona, Cephalotrigona, dan Partamona, lumpur dikumpulkan langsung dari tepi bukaan (selalu diselingi dengan resin), yang selanjutnya secara bertahap ditutup oleh pekerja dari bagian tengah sarang. Saya telah melakukan percobaan dengan sarang Trigona nigerrima, salah satu dari tiga lebah Trigona yang, sama seperti jenis tawon tertertentu, membangun sarang dari potongan bubur kayu (Roubik, 1989). Sepanjang 5 cm2 permukaan sarang dipindahkan pada sore hari. Ketika menjelang pagi sarang telah selesai diperbaiki, tanpa bahan-bahan tambahan dari luar.
Apabila sarang dirusak, koloni tidak dapat terbang bersama ratu mereka menuju sarang baru, tapi ratu lebah T.laeviceps di Sumatera yang diambil makanannya terbang menuju kotak sarang yang baru (inoue et al, 1984). Sisiran pengeraman yang masih utuh dan dibuang, yang masih dihinggapi pejantan Melipona fulva merupakan indikasi lebah ratu melarikan diri dengan diam-diam (Roubik, 1979). Melipona dan lebah stingless lainnya berkumpul di dekat batang pohon ketika sarang mereka hancur. Masih belum diketahui, apakah lebah-lebah tersebut dapat membangun sarang baru, menggunakan lebah ratu perawan, atau bergabung dengan koloni lain setelah sarang mereka hancur. Namun, telah dilakukan penelitian terhadap sarang koloni gabungan dari spesies Melipona panamica dan M.fuliginosa (Roubik, 1981) dan telah ditemukan di lapangan untuk kedua kalinya. Lebah stingles terbesar, M.fuliginosa, membuat sarang yang digunakan kembali oleh spesies-spesies yang lebih kecil, di mana para pekerjanya memperoleh nektar dari luar jalan masuk sarang ketika mereka kembali dari lapangan. Biasanya, sama seperti spesies parasit Bombus (Goulson, 2003), sarang dapat direbut oleh spesies pendatang. Melipona dan beberapa genus lebah stinglees lainnya sangat tertarik untuk kembali ke sarang lama mereka yang rusak dan mengambil resin dari tempat penyimpanan resin, juga cerumen dan madu.
Lebah membuang air, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, namun lebih sering membuang gumpalan sampah menggunakan mandibula mereka. Aktivitas ini berlangsung seharian, atau biasanya siang hari. Beberapa genus, seperti Lestrimelitta, Hypotrigona dan Trigonisca (pers. obs.) menjatuhkan gumpalan dari jalan masuk sarang, sementari lainnya, seperti Melipona, terbang dan menjatuhkan gumpalan beberapa meter dari sarang (Kerr and Kerr, 1999). Gumpalan-gumpalan sampah pada umumnya adalah meconia (veses/kotoran larva) yang terdapat di lantai sarang. Veses lebah dewasa dalam sarang biasanya terkumpul dalam kakus; kebanyakan dikonsumsi organisme-organisme mutualis (sect 4.6). Lapisan cerumen secara tiba-tiba dipindahkan dari pintalan benang kepompong (Michener, 1974).
4. SEKUTU-SEKUTU SARANG
4.1. Syarat-syarat biologi sarang
Lebah stingless secara selektif mencari tempat untuk membangun sarang mereka, sering dibangun dalam batang pohon hidup. Sehingga selalu terdapat organisme-organisme sekutu, yang sudah ada maupun yang baru terbentuk di lingkungan tersebut. Lebih jauh, belum terdapat penelitian terhadap organisme-organisme sekutu lebah stingless, karena nama taksonominya tidak lengkap dan belum sempurna di habitat-habitat asalnya (Kistner, 1982; Roubik, 1989; Eickwort, 1990;Nogueira-Neto, 1997). Terkecuali urutan sekutu sarang yang luar biasa di Brazil dan diteliti oleh Camargo and Pedro (lihat 2002, 2003, 2004).
4.2. Organisme kolaborator, parasit, atau komensalis?
Hidup bersama dalam sarang lebah stingles, organisme tungau, collembolans, kumbang leiodid, jamur mutualis atau bakteri kelihatan normal, dan beberapa sekutu sarang menjadi semidomestik. Dengan mempertimbangkan letaknya, sarang lebah stingless yang menggunakan sarang rayap atau semut jarang ditemukan, walaupun penggunaan sarang yang telah ditinggalkan koloni rayap dan semut telah diketahui (tab.1). Konstruksi sarang lebah Partamonamusarum dan P. helleri dalam bekas sarang burung telah dilaporkan (Camargo and Pedro, 2003).
Walaupun tidak ada perubahan pada bahan-bahan pembangun sarang, koloni semut dan rayap ‘tuan rumah’ tidak menmberikan atau berbagi perlindungan dengan koloni lebah stingless. Aparatrigona, Scaura, Nannotrigona mellaria dan beberapa Trigona (mazucatoi, cilipes), Paratrigona pannosa (Dejean and Roubik, pers. obs.) dan Sundatrigona moorei (Sakagami et al., 1989) merupakan parasit terhadap persarangan dan pertahanan. Lebah-lebah yang tidak memiliki pertahanan yang agresif menggunakan sarang spesies petarung Nasutitermes,Dolichoderus, Azteca (Kerr et al., 1967), Epipona (Rasmussen, 2004), Pachycondyla goeldii (Dejean and Roubik, pers. obs.), dan Crematogaster (referensi terdahulu Roubik, 1989). Sebaliknya, Partamona dan kebanyakan Trigona bersifat agresif dan bersekutu dengan berbagai indukan. Bahkan burung pun memperoleh keuntungan dari koloni lebah agresif Trigona di dekat sarang mereka (Smith, 1968). Saat ini, Sterlin dan saya sedang mengamati spesies Sarcoramphuspapa dilembah utaraBolivia, yang bersarang di puncak pepohonan, dekat dengan sarang Trigona amazones yang sangat agresif. Dalam hal ini, lebah-lebah parasit kemungkinan dihalau dari sarang burung yang terletak dekat dengan sarang lebah agresif.
4.3. Mikroba
Beberapa spesies Bacilus,hampir mirip dengan yang ditemukan di sarang lebah madu, Apis mellifera, terdapat dalam tempat penyimpanan polen atau tempat pengeraman. Mereka antara lain Bacillismegaterium, B. circulans and B. alvei, yang menghasilkan enzim untuk memfasilitasi penyimpanan dan atau pencernaan, plus mensekresi antibiotik dan asam-asam lemak (Gilliam et al., 1990). Ragi Candida(Camargo and Pedro, 2004) dan Starmerella meliponinorum juga bersifat mutualis dengan sarang lebah (Teixeira et al., 2003). Camargo dan Pedro menemukan ragi yang menutupi persediaan pollen lebah Ptilotrigona lurida, yang menghilangkan air dan memelihara pollen, juga berpotensi mensuplai karbohidrat kepada lebah, dan menjadikan sarang tidak menarik untuk musuh alami mereka, lalat phorid.
4.4. Mutualisme dengan tanaman yang tak berbunga?
Kebanyakan sekutu lebah stingless adalah pepohonan, sebagai sumber persarangan dan makanan. Saat ini, kami belum mengetahui apakah tumbuhan yang menarik bagi lebah stingless untuk bersarang berhubungan dengan manfaat penyerbukan. Pengumpulan resin bunga-bungaan sebagai bahan pembangun sarang telah digunakan oleh setidaknya dua genus tumbuhan tropis sebagai dasar ketertarikan untuk melakukan penyerbukan (Armbruster, 1984). Namun, terdapat penelitian terhadap spesies yang tumbuh di hutan tropis menunjukan bahwa hanya sedikit spesies yang digunakan oleh hewan lebah stingless (Moritz and Crewe, 1988; Camargo and Pedro, 2002a; Antonini and Martins, 2004; Martins et al., 2004), banyak dokumen penelitian digunakan pada beberapa famili dan genus (Hubbell and Johnson, 1977; Johnson and Hubbell, l986; Oliveira et al., 1995; Eltz et al., 2002, 2003; Kajobe and Roubik, unpublished data), dengan pengecualian pada beragam spesies hutan Asia (Samehima et al., 2004). Kelimpahan sarang lebah stingless yang tidak proporsional terjadi diantara pohon ara dan pohon inang mereka (Cameron et al., 2004; Roubik and Harrison, pers. obs.). Manfaat potensi penyerbukan bagi pohon ara tidak mungkin ditemukan, dan pada pepohonan lainnya bersifat kebetulan saja.
Beberapa resin yang digunakan meliponine mengandung benih kecil buah Coussapoa asperifolia (Cecropiaceae, see Garcia et al., 1992), seperti yang ditemukan pada lumpur dan resin blok batumen Melipona. Sebelumnya benih tersebut disangka sebagai Vismia (Clusiaceae) (Roubik, 1989). Trigona carbonaria mengumpulkan resin yang mengandung benihEucalyptus torelliana (Wallace and Trueman, 1995). Manfaat benih dalam konstruksi sarang saat ini belum jelas, namun benih dari kedua tumbuhan di atas (Coussapoa merupakan tumbuhan hemiepifit) berkecambah di luar sarang lebah (pers. obs.).
4.5. Hubungan mutualis
Schwarzula coccidophila (Camargo and Pedro, 2002a, b) dan Schwarzula timida (Roubik, Stierlin, Harrison, Kondo, pers. obs.) menerima lebah lilin Cryptostigma (Coccidae: Hemiptera) sebagai koinhabitan dalam sarang mereka, yang disebabkan karena mereka dilindungi oleh lebah stingless, dan sebagai gantinya mereka menyediakan lilin dan gula (lihat gamb.3). beberapa coccids, yang memakan getah tumbuhan, juga tinggal bersama dan dilindungi semut, dan sebagai gantinya mereka mensekresi gula. Seluk-beluk kohabitasi umumnya dapat disebabkan oleh hubungan saling memberikan manfaat diantara organisme-organisme berbeda, yang menimbulkan hubungan ketergantungan yang kompleks.
Kumbang leiodid, atau scotocryptines Scotocryptus, Scotocryptodes, Synaristus, Parabystus (Roubik and Wheeler, 1982; Peck, 2003; Fig. K online only) tinggal bersama dalam sarang genus neotropis Melipona, Cephalotrigona dan Partamona. Kumbang dewasa buta dan tidak dapat terbang; jantan dan betina, berjumlah lusinan, tinggal dan mengkonsumsi puing-puing tempat penyumpanan pollen (Peruquetti and Dias Bezerra, 2003), fungi atau kotoran jamur (yang juga mengkonsumsi fungi) di sisi sarang yang basah. Pembubaran kumbang dilakukan dengan kaki belakang Melipona (Nogueira-Neto, 1949). Kumbang jantan memiliki takik mandibular khusus yang menjaga mereka ketika ‘mengendarai’ rambut korbikular lebah pekerja, dan perpindahan antar sarang terjadi melalui telapak kaki lebah yang berlumpur ketika lebah mengumpulkan bahan-bahan pembangun sarang (Roubik and Wheeler, 1982).
Organisme lain yang tinggal dalam sarang lebah adalah ricinuleids, spesies arachnida yang bergerak sangat lambat, Cryptocellus gamboa (Platnick, pers. comm.; lihat Platnick and Shadab, 1981) dalam sarang hypogeous spesies Trigona fulviventris di hutan hujan Panama (pers. Obs). Organisme pseudoscorpions, Dasychernes, banyak terdapat dalam sarang Melipona lainnya di Kolombia (Salt, dalam Kistner, 1982). Organisme Cyphoderid collembolans, Paracyphoderus, Cyphorderus dan Pseudocyphoderus sering ditemukan dalam sarang Melipona dan Partamona. Organisme pemakan fungi ini, seperti kumbang leiodid, memiliki morfologi yang dianggap bersekutu dengan kumbang (Kistner, 1982). Mereka sangat kuat dan dapat menyembunyikan atau menyelipkan anggota tubuh mereka.
Beberapa genus tungau tinggal dalam sarang lebah dan mengkonsumsi fungi adalah Neotydeolus, Macrocheles, Tyrophagus, Trigonholaspis dan Hemileius, sedangkan lainnya, dalam jumlah yang lebih sedikit, mengkonsumsi pollen, seperti Pyemotes, Lasioseius, Glycyphagus, Neocypholaelaps dan Tyroglyphus (Delfinado-Baket et al., 1984; Baker and Delfinado-Baker, 1985; summaries in Eickwort, 1990; Nogueira-Neto, 1997). Tungau pemakan laelapid, Neohypoaspisampliseta mengkonsumsi tungau yang berpenyakit asma dalam sarang lebah stingless (Delfinado-Baker et al., 1983). Lebah Michiliid (Melo, 1996) juga mengkonsumsi kotoran kakus dalam minimal satu sarang Melipona.
4.6. Parasit sejati dan predator
Termasuk diptera, parasit-parasit internal dan sarang meliponine meliputi tiga genus Phoridae, Pseudohypocera, serta parasit-parasit internal lebah dewasa, Apocephalus dan Melaloncha (Brown, 1997). Serangga-serangga ini, merupakan musuh terburuk fauna neotropis, dan sama sekali tidak ada dalam zaman purbakala (sebagai musuh alami lebah). Mereka menunggu dekat-dekat pejantan yang sedang menjantani di dekat jalan masuk sarang, kemudian menyerbu sarang dan meletakan telur-telur mereka dalam semua rongga atau lubang kecil (Sect 3.2). tungau parasit dengan jelas dapat menanam larva Melipona, Meliponula dan Trigona, serta Meliponaspis, Hypoaspis dan Trigonholaspis (review by Kistner, 1982).
Predator terbesar sarang lebah stingless adalah mustelid, beruang dan primata, dengan bantuan Tamandua,Myrmecophaga, dan armidillos (selain itu, beberapa omnivora, seperti procyonids atau coatimundis Nasua, musang Civerridae, dan tupai Didelphidae), semuanya merupakan predator oportunis koloni lebah stingless. Mustelid merupakan musuh utama koloni di daerah neotropis (Eirabarbara) dan sigung hidung babi Conepatus hog-nosed skunks, sementara di Savana Afrika, pencari madu (Mellivora capensis) dan burung-burung yang berhubungan mutualis dengan mereka, Indicator, merupakan predator koloni yang cekatan. Beruang – Tremarctos, Helarctos, Ursus, merupakan predator khusus di Andean America Selatan dan Asia Tenggara (Roubik, 1989). Hutan hujan Afrika memiliki primata yang menjadi predator utama koloni lebah – simpanse, gorilla dan baboons (Pan,Gorilla, Langur) namun para pemburu madu hampir tidak ditemukan di hutan rimba. Australia kurang memiliki predator sarang lebah stingless khusus, demikian pula Madagaskar dan beberapa pulau besar penghasil lebah stingless, seperti Taiwan dan Filipina.
5. KOMUNITAS-KOMUNITAS KOLONI
5.1. Reproduksi dan persarangan
Jumlah relatif dan posisi koloni dalam area telah memaksa terjadinya evolusi lebah stingless. Ratu lebah perawan bersama-sama kawanan lebah pekerja menuju sarang baru, dan pejantan menunggu mereka sebagai antisipasi (reviews in Nogueira-Neto, 1997; Velthuis et al., 2005) – jelas menunjukan bahwa aroma ratu tersebar dari sarangnya. Setelah itu, ratu baru terbang untuk melakukan perkawinan tunggal dengan pasangannya, diikuti oleh ratusan pejantan (Peters et al., 1999; Palmer et al., 2002). Ratu tersebut dapat dibunuh, atau jelas, beberapa ratu dibunuh oleh predator pada saat melakukan perkawinan (Michener, 1961; Paxton et al., 2003). Dengan demikian, biologi reproduksi lebah stingless antara koloni induk dan koloni anak berhubungan dengan pakan, khususnya pada ratu-ratu baru. Hubungan ini didokumentasikan enam bulan sebelumnya (Wille and Orozco, 1975; Sakagami et al., 1983; Drumond et al.,1995).
Arti jarak ‘tetangga terdekat’ diantara sarang koloni-koloni di alam sekitar 50 sampai beberapa ratus meter (Hubbell and Johnson, 1977; Breed et al., 1999; Samejima et al., 2004). Cameron et al. (2004) memperkirakan bahwa ada 132 koloni lebah dengan para pejantan yang ikut dalam perkawinan, menggunakan analisis mikrosatelit pembentuk DNA. Pada densitas 3ha-1 (spesies yang dipelajari adalah T.collina, yang memiliki kumpulan sarang) potensi ekologi reproduksi koloni meliputi semua koloni dalam jarak 50 ha.
5.2. Harga kestabilan
Penyakit pada lebah lebih sering muncul dan dikenali pada lebah madu dibandingkan pada lebah stingless (Nogueira-Neto, 1997; Morse, 1994), hal ini menunjukan bahwa meliponine, berbeda dengan Apis daerah tropis (Akratanakul, 1986), tidak berpengalaman mengubah lokasi persarangan secara reguler, untuk melepaskan timbunan parasitnya. Lebih jauh, adanya hubungan yang tetap antara koloni induk dan anak memberikan model evolusi parasitisme, khususnya kleptoparasitisme. Kleptoparasitisme berkembang sendiri pada spesies neotropikal Lestrimelitta dan spesies AfrikaCleptotrigona cubiceps. Sifat-sifat filogenetik taksonomi ini telah diperjelas. Beberapa spesies Oxytrigona menyerang koloni-koloni lainnya dan menggunakan sarang mereka (Nogueira- Neto, 1997), demikian pula Tetragonisca angustula (Sakagami et al., 1993; pers. obs.).
Penyebaran sarang, dalam spesies, dikarenakan adanya kompetisi dan distribusi diantara spesies agresif pencari pakan (Hubbell and Johnson, 1977; Breed et al., 1999) – untuk menentukan sarang yang sesuai. Koloni-koloni akan bertarung memperebutkan tempat persarangan yang potensial (Hubbell and Johnson, 1977; Sakagami et al, 1993). Lestrimelitta mengatur densitas koloni mereka melalui kontes periodik (Sakagami et al., 1993), meliputi pertempuran besar-besaran, di mana penyerangan mengakibatkan Kematian dalam jumlah besar (Johnson, 1987, pers. obs.), atau koloni mengambil alih sarang induk, di mana seluruh populasi induk dimusnahkan, namun penyerang hanya mengalami sedikit kehilangan (Sakagami et al., 1993, pers. obs.). Penulis ini dan lainnya mengamati spesies Lestrimelitta yang menyerang Pseudohypocera (lalat phorid) untuk merebut sarang mereka – sarang-sarang induk biasanya dipandang sebagai sumber tetap.
Dengan demikian jumlah komunitas sarang lebah stingless yang tetap menunjukan terjadinya seleksi alam untuk mengurangi kepunahan koloni lebah stingless, seperti yang dijelaskan sebelumnya, dan juga mencegah terjadinya kompetisi lebah untuk makan dan tinggal di sarang yang merambah pada perebutan rongga dalam sarang, atau kleptoparasitisme.
6. DINAMIKA DALAM KOMUNITAS
Pada vegetasi alami, komunitas lebah stingless, dalam hal sarang aktif, berjumlah sekitar 150 koloni per km persegi (100ha), dan diketahui memiliki kisaran 15 sampai 1500 koloni, namun bervariasi biomassa koloni dan ukuran lebahnya (Kajobe and Roubik, 2006; Samehima et al., 2004; Breed et al., 1999; Nogueira-Neto, 1997). Tumbukan ringan dapat mngubah komposisi spesies (Brown and Albrecht, 2001). Habitat-habitat buatan manusia juga menmberikan informasi tentang densitas sarang lebah (e.g. Michener, 1946; Morse, 1994). Terdapat lebih banyak sarang dalam daerah alami, hutan tua yang masih perawan, namun memiliki jauh lebih sedikit spesies, dan kemungkinan lebih sedikit lebah dewasa (Batista et al., 2003; Eltz et al., 2003; Kajobe and Roubik, 2006). Spesies-spesies individual memiliki beberapa ratus sarang pada lahan seluas beberapa hektar, namun memiliki koloni yang sangat sedikit. Sekitar 2-6 koloni per hektar dianggap merupakan koloni besar atau koloni yang terdeteksi. Eksploitasi suatu sumber madu sebanding dengan satu koloni Apis mellifera per hektar, 10x lebih besar densitas sarang A.mellifera di habitat daerah tropis (Kajobe and Roubik, 2006).
Seberapa sering koloni lebah stingless bereproduksi, baik secara berkerumun maupun perkawinan pejantan dengan ratu? Mengejutkan, hasil penelitian yang dilakukan di Afrika, Amerika dan Asia menunjukan angka mortalitas lebah per tahun antara 12-15% (Eltz et al., 2002; Kajobe and Roubik, 2006; Roubik and Harrison, pers. obs.). Jika dan hanya jika sarang secara terus-menerus dijaga, populasi koloni lokal dengan tingkat mortalitas 13% dapat dipertahankan, artinya sekitar 5% (.8722) koloni asli dapat hidup hingga 23 tahun. Dengan demikian, rata-rata, koloni lebah stingless dapat menghasilkan keturunan dengan cara reproduksi dalam waktu kira-kira satu lusin tahun.
belongstoj2000 