ANALISIS PENGARUH SUHU TERHADAP AKTIVITAS TERBANG SERANGGA (Terjemahan bebas dari jurnal L.R. Taylor)

11 Jul

ANALISIS PENGARUH SUHU TERHADAP AKTIVITAS TERBANG SERANGGA

 

BY L. R. TAYLOR

Department of Entomology, Rothamsted Experimental Station, Harpenden, Herts.

 

Banyak penelitian telah dilakukan untuk menentukan hubungan antara jumlah serangga yang terbang dengan beberapa fungsi suhu udara baik dalam skala laboratorium maupun di lingkungan luar. Hubungan ini cukup rumit diamati di alam karena suhu udara mempengaruhi jumlah populasi dan jumlah aktivitas serangga yang dapat terbang. Pertama-tama, sampel populasi alamiah biasanya ditangkap dengan trap catches/perangkap maupun dengan metode lainnya, untuk memisahkannya dari perubahan populasi dan mencegah terjadinya perubahan perilaku, kemudian menghubungkan perilaku atau jumlah aktivitas yang dilakukan dengan suhu udara, menggunakan regression analysis of catches (analisis regresi penangkapan serangga). Metode ini telah berhasil dilakukan oleh Williams (1940, 1961) pada beberapa taksonomi besar; dilakukan berdasarkan hipotesis bahwa aktivitas meningkat secara bertahap seiring peningkatan suhu hingga mencapai optimum; lebih lanjut, kenaikan suhu terus-menerus menyebabkan gagalnya aktivitas. Regresi linear sesuai pada skala suhu yang pendek dan koefisien-koefisien regresinya pada suhu optimum positif sedangkan pada suhu di atasnya negatif. Keseluruhan kurva responsinya telah ditunjukan oleh Williams & Osman (1960), yang menggunakan perangkap di Mesir di mana rata-rata setiap bulan suhu udaranya cukup tinggi mencapai optimum, 18-29oC dan bahkan hingga 29-34o C.

Pada sarang serangga di laboratorium, jumlah aktivitas terbang individu dari suatu spesies tunggal per menit memberikan kurva responsi yang mirip, meningkat secara bertahap hingga suhu optimum dan secara berangsur-angsur turun ke nol, dengan demikian beberapa hasil laboratorium dapat melengkapi analisis regresi yang dilakukan Williams. Namun aktivitas terbang dalam sarang terbatas dan tidak sama dengan di alam bebas dan jumlah aktivitas terbang per menit sangat dipengaruhi oleh keterbatasan eksperimental ini. Pada perangkap serangga dari kelompok taksonomi yang besar, peningkatan jumlah serangga yang terbang di alam bebas juga sesuai dengan peningkatan suhu udara, hal ini disebabkan oleh meningkatnya sumlah spesies yang terbang dan jumlah individu masing-masing spesies.

Anggaplah bahwa masing-masing individu serangga hanya dapat terbang pada dua batasan suhu udara, di bawah dan di atas ambang batas/threshold, dan bahwa semua serangga dari spesies yang sama dalam keadaan lokal yang sama memiliki ambang batas serupa, yaitu ambang batas suhu spesifik untuk spesies tertentu. Maka diantara kedua ambang batas, proporsi serangga yang terbang kemungkinan akan independen terhadap suhu udara. Karenanya metode regresi mungkin tidak sesuai digunakan untuk menganalisis respons suhu udara oleh spesies serangga tunggal.

Selanjutnya saya telah menganalisis hubungan jumlah aktivitas terbang di alam terbuka dari lima spesies serangga berbeda terhadap suhu udara, untuk menemukan hubungan pengaruh suhu terhadap aktivitas terbang maupun metode yang sesuai untuk evaluasi ini, sesuai hipotesis yang ada. Namun, perubahan aktivitas dan populasi serangga merupakan proses kronologis dan penangkapan serangga berlangsung secara spontan. Kemudian saya meneliti kembali perangkap yang digunakan sebelum dan sesudah analisis, semuanya berlangsung dalam skala penelitian laboratorium.

 

 

TEORI TRAP CATCHES/JEBAKAN PENANGKAP

Pengertian trap catch

 

Densitas serangga di udara selalu berubah-ubah dan hanya sedikit spesies serangga yang dapat terbang siang dan malam hari. Jumlah aktivitas terbang serangga yang bisa terbang seharian selama 24 jam ditunjukan dalam gamb.1 dengan mem-plot jumlah serangga per satuan volume udara, aerial density (p), versus waktu (t).

Serangga terbang selama periode waktu (Tf), dari t2 hingga t5, yang bervariasi setiap harinya. Penangkapan dalam periode 1 jam (Ti), dari t3 hingga t4, memberikan hasil yang sebanding dengan

the cross-hatched area (area bergaris selang-seling) (C1). Penangkapan dalam periode satu hari (T24), t1 hingga t6), memberikan hasil yang sebanding dengan semua area yang diarsir (C24). Namun, C24 sebenarnya diperoleh dari periode Tf, di mana kurang dari T24 karena tidak ada serangga yang terbang antara t1 dan t2, maupun t5 dan t6, yaitu malam hari. Pada serangga yang terbang malam hari situasinya terbalik; tidak ada yang tertangkap selama beberapa jam di siang hari.

 

(gambar 1. Variasi jumlah serangga yang terbang setiap jam. Area yang diarsir sebanding dengan total tangkapan satu hari; area bergaris selang-seling sebanding dengan tangkapan satu jam. T24 adalah periode tangkapan 24 jam; Tf adalah periode terbang; T1 adalah periode tangkapan 1 jam, 4 July 1949)

 

Dengan demikian tangkapan selama 24 jam, seperti tergambar dalam kurva hubungan densitas dengan waktu, dapat dirumuskan sebagai berikut:

(persamaan 1)

 

di mana p adalah densitas aerial spontan, t adalah waktu, periode tangkapan adalah T24, dan periode terbang adalah Tf, bukan T24. Tf tidak selalu konstan setiap hari.

Williams (1940) membuat langkah berarti dengan mempertimbangkan hubungan biologi antara trap catch dengan proposisi, bahwa tangkapan sebanding dengan aktivitas populasi x:

(persamaan 2)

di mana populasi, P, merupakan total populasi yang ada dan aktivitas, A, merupakan proporsi terbang’, ki adalah konstanta. Namun hasil populasi P dan aktivitas A lebih spesifik merupakan densitas serial spontan p, i.e.

(persamaan 3)

dan dengan demikian persamaan 1 diubah menjadi:

(persamaan 4)

 

Persamaan 2 sebanding dengan persamaan 4 jika diasumsikan bahwa (t5-t2) adalah sama setiap hari serta P dan A independen selama periode T24. Persamaan ini cukup tepat digunakan sebagai perkiraan awal dalam heterogenitas serangga dengan Tf yang luas dan sulit diukur dengan tepat karena terjadinya tumpang tindih waktu terbang. Namun, pada spesies tunggal, konsep ‘catch/tangkap’ belum dapat digunakan dalam analisis tanpa defenisi lebih lanjut tentang waktu; batasan-batasan ini sangat penting. Perbedaan ini tidak hanya secara akademis. Jika sebuah jebakan kosong setiap jam, maka definisi tangkapan per satu satuan waktu cukup akurat. Namun, jika jebakan kosong seharian, maka lamanya waktu serangga beraktivitas selama siang hari akan sama pentingnya dengan densitas aerialnya untuk menentukan total tangkapan serangga. Faktanya, apabila densitas aerial tetap konstan, maka tangkapan adalah hasil sederhana dari densitas aerial rata-rata (D=p) dan waktu terbang (Tf), yaitu pengaruh faktor-faktor lingkungan sebagai varian independen terhadap varian dependen, tangkapan, dapat ditentukan dari lamanya waktu dan intensitas aktivitas mereka. Karena beberapa faktor lingkungan berfluktuasi setiap hari dalam batasan yang luas, serta aktivitas hanya berlangsung pada sebagian waktu setiap hari, maka hal ini tidak bisa diabaikan dalam analisis.

 

 

Analisis tingkat aktivitas dalam ambang batas

 

Williams (1940) juga menunjukan bahwa total aktivitas adalah hasil dari (aktivitas bergantung pada suhu) x (aktivitas bergantung pada cahaya) x (aktivitas bergantung pada kecepatan angin, dll. Menurut hipotesis ambang batas, tingkat aktivitas dapat dikatakan bergantung pada dua hal. Dibawah nilai ambang batas maka aktivitas terbang terhambat dan aktivitasnya 0; di atas nilai ambang batas aktivitas tidak terhambat dan aktivitasnya 1. Hal yang sama juga berlaku pada faktor cahaya, kecepatan angin, dll., jika terdapat nilai ambang batasnya. Dengan demikian, total aktivitas, A, merupakan hasil dari 0s dan 1s, atau sama dengan 0 atau 1. Hal ini sangat tepat diamati pada serangga tunggal. Namun, ambang batas tidak selalu tepat sama pada individu-individu yang berbeda maupun pada keadaan yang berbeda, dan tampak sebagai distribusi frekuensi dalam suatu populasi. Peluang bagi A bernilai 1 dalam keadaan tertentu akan meningkat jika suhu udara meningkat dalam daerah ambang batas dan distribusi probabilitas akan tampak, dengan pengulangan sampel dari populasi di lapangan, dihubungkan dengan ambang batas distribusi individu-individu dalam populasi.

 

Pemisahan ‘populasi’ dan ‘aktivitas’

 

Williams memperhatikan populasi yang sangat heterogen di mana dia dapat mengasumsikan bahwa populasi relatif berubah perlahan-lahan pada T24 dan dengan demikian keberhasilan penangkapan yang berubah-ubah setiap hari, makin cepat berlangsung, yang sangat dipengaruhi oleh aktivitasnya. Namun Johnson’s (1952) yang secara intensif menganalisis aktivitas terbang Aphis fabae menunjukan dengan jelas bahwa populasi dapat sewaktu-waktu berubah dengan cepat sesuai aktivitasnya, sehingga perbedaan waktu yang digunakan oleh Wiiliams tidaklah valid.

Dengan menggunakan diferensiasi waktu untuk memisahkan aktivitas dan perubahan populasi dihasilkan respons regresi terhadap range suhu hampir sama dengan fluktuasi suhu normal. Jika responnya merupakan ambang batas, maka fluktuasi apapun dalam densitas aerial ketika suhu udara bebas dari ambang batas harus dianggap sebagai fluktuasi karena peluang atau populasi. Beberapa fluktuasi dapat dihilangkan dengan mengklasifikasikan tangkapan sebagai 0 atau 1. Sehingga tangkapan per jam adalah 0 hingga suhu meningkat sampai batas bawah ambang batas, adalah 1 jika suhu tetap berada di atas ambang batsa, dan 0 kembali jika suhu menurun di bawah ambang batas. Jika suhu udara meningkat di atas ambang batas sepanjang hari, maka akan ada periode tanpa tangkapan sepanjang waktu itu.

Jika populasi tetap konstan, atau jika fluktuasi populasi dihilangkan dengan cara mengklasifikasikan tangkapan, maka ukuran yang sesuai digunakan untuk mengetahui pengaruh suhu udara terhadap aktivitas adalah periode sepangjang terjadinya aktivitas terbang, yang dapat diperkirakan dari jumlah periode pengambilan sampel tangkapan. Hal ini pastinya sebanding dengan waktu di mana suhu udara tetap berada di antara ambang batas bawah dan atas, yaitu grafik periode terbang yang diukur versus perkiraan periode terbang harus menghasilkan regresi linear.

Diasumsikan bahwa jebakan cukup sensitif untuk menangkap serangga kapanpun populasinya aktif. Namun jika tidak, peluang element pada sampel akan sangat besar dan distribusi ambang batas akan kabur akibat penghambat-penghambat lain dalam jebakan.

(tabel 1)

Hambatan sensitivitas serupa terjadi jika periode tangkapan relatif lama terhadap kecepatan perubahan suhu. Tangkapan harian hanya dapat digunakan pada suhu maksimum atau minimum harian di bawah atau di atas ambang batas. Dengan cara ini, tangkapan per jam yang dihasilkan akan berkurang tingkat kesalahan/error-nya. Apabila hanya satu serangga yang tertangkap maka suhu per jam rata-rata akan lebih sesuai digunakan dibandingkan suhu maksimum atau minimum, karena hanya kecil kemungkinan satu individu tunggal tertangkap secara instan, serta waktu di mana suhu mencapai maksimum atau minimum sangat singkat; namun pada tangkapan yang lebih banyak, suhu maksimum dan minimum dapat digunakan dalam tangkapan harian.

JEBAKAN DAN TANGKAPAN

 

Semua penelitian dilakukan pada populasi alami dan habitat normal mereka. Serangga ditangkap dengan berbagai jenis jebakan sehingga densitas aerialnya dapat dihitung dengan tepat.

Percobaan 1

Sebuah jebakan hisap sepanjang 18 inci (46 cm) (Johnson dan Taylor 1955) dipasang di lahan penanaman gandum pada bulan Mei 1960. Jebakan tersebut dikosongkan pukul 15.00 setiap harinya selama 24 jam untuk menangkap serangga. Suhu udara diukur terus-menerus sepanjang jarak 200 yard (180m) pada ketinggian 4 feet (1-2m) dengan layar Stevenson.

Percobaan 2 dan 3

Sebuah jebakan hisap (Taylor 1951) dipasang pada ladang kacang berumur panen pada Juli 1952; mekanisme segregasi dalam jebakan menghasilkan tangkapan per 30 menit. Suhu diukur pada ketinggian ladang 1 feet (30cm) dan 4 feet (120cm) menggunakan termograf jarak jauh berlapis merkuri (Johnson, Taylor & Haine 1957).

Percobaan 4 dan 5

Empat jebakan hisap berukuran 12 inci (30cm) (Johnson & Taylor 1955) digantung di atas menara, satu jebakan pada ketinggian 9 feet (2,7m) dan 21 feet (6,4m) dan dua jebakan lain di ketinggian 56 feet (17m), sepanjang daerah bertekanan rendah selama musim gugur tahun 1953, 1954, dan 1955 (Taylor dan Carter 1961). Tangkapan per jam diperoleh dan tangkapan dari keempat jebakan dihitung. Suhu direkam dengan termograf pada ketinggian 5 feet (1-5m) dengan layar Stevenson sepanjang jarak 200 yard (180m).

Tangkapan

Serangga-serangga yang digunakan dalam penelitian ini adalah: percobaan 1, ratu tawon spesies Vespula germanica (Fabr.); percobaan 2, lebah kacang hitam Aphisfabae Scop., alate alienicolae; percobaan 3, beetle Rhagonycha fulva (Scop.); percobaan 4, Agrochola lychnidis (Schiff.); percobaan 5, Amphipyra tragopoginis (Linn.); Semua serangga ini disebut dalam penelitian Kloet & Hincks (1945).

 

ANALISIS

 

Contoh1. Vespula germanica (Fabr.)

Karakteristik terbang serangga dapat dipelajari dalam populasi dengan jumlah individu konstan, namun populasi buatan harus dikurung dalam sarang dan menghambat aktivitas terbang mereka. Sebaliknya, populasi serangga alami terbang bebas namun jarang memiliki jumlah konstan. Namun, pada musim semi 1960, ratu tawon V. germanica baru mengalami hibernasi dan tampaknya populasinya cukup konstan selama waktu tertentu karena belum terbentuk ratu baru dan kurangnya musuh alami tawon. Selain itu sang ratu bertelur sendiri sehingga sampel yang dihasilkan acak.

Gambar 2a menunjukan tangkapan harian yang terukur densitas aerialnya selama serangga beraktivitas. Sejumlah tawon mati selama musim semi, sehingga seperti telah diperkirakan sebelumnya, tingkat populasi konstan hingga akhir Mei pada saat berakhirnya musim kawin. Hanya tangkapan bulan Mei yang dianalisis.

Pada gambar 2b, tangkapan individu per hari diplot versus suhu maksimum harian, tidak menunjukan regresi namun mengindikasikan adanya ambang batas bawah. Aktivitas terbang tidak berlangsung dibawah suhu 15oC, namun tidak terbukti bahwa pada suhu yang lebih tinggi lebih banyak aktivitas terbang. Tidak ada bukti pada ambang batas atas karena suhu tidak mencapai lebih dari 22oC.

Walaupun populasi ini dipilih karena dianggap cukup konstan, variasi tingkat populasi dapat lebih lanjut dihilangkan dengan merekam setiap tangkapan sebagai 1 jika tangkapan positif, atau 0. Tangkapan positif selanjutnya direkam sebagai persentasi keadaan pada saat jebakan beroperasi, dalam tiap interval suhu. Pada saat ini, karena waktunya singkat dan interval suhu harus lebih besar agar dapat memperoleh persentasi yang memadai, maka hasil pengamatannya agak acak (gambar 3a). Hasil pengamatan ini dilaporkan sebagai nilai ambang batas, bukan regresi. Laporan ini tidak langsung terbukti dari gambar yang dihasilkan karena hanya sedikit poin yang ada, namun analog dengan contoh-contoh selanjutnya sehingga kesimpulannya hampir sama.

 

(Gambar 2 (a) tangkapan harian (24 jam) ratu tawon menunjukan perubahan tingkat populasi pada akhir Mei. (b) ambang batas terbang yang acak dihasilkan dengan memplot tangkapan harian sepanjang bulan Mei versus suhu maksimum sepanjang hari)

 

Seperti yang telah diperkirakan, ketika tingkat populasi konstan, maka tangkapan selama 24 jam sebanding dengan hasil lamanya waktu terbang dan densitas aerial rata-rata:

C24 = 5Tf = kpTf

yaitu persamaan regresi antara C24 dan Tf waktu di atas ambang batas, di mana kp adalah konstanta hubungan antar tingkat populasi.

 

(Gambar 3. (a) jumlah kuantitatif ambang batas terbang ratu tawon yang dihasilkan dari plot presentasi keadaan ketika aktivitas terbang terjadi versus suhu maksimum. (b) regresi tangkapan 24 jam versus waktu yang dibutuhkan untuk aktivitas aterbang per hari, yaitu waktu di atas ambang batas, baerdasarkan asumsi bahwa populasi relatif konstan)

 

Berdasarkan gambar 3a yang menunjukan ambang batas suhu untuk terbang, aktivitas terbang tidak dihambat oleh suhu di atas 15,5oC. Jika aktivitas terbang hanya dihambat oleh suhu, maka nilai Tf akan dihasilkan selama periode di mana suhu tetap berada dibawah 15,5oC. Regresinya diplot pada gambar 3b; korelasi sangat signifikan (tabel 1) dan garis regresi tidak akan jauh terpisah dari garis aslinya, sesuai perkiraan awal. Ini berarti bahwa faktor utama dalam aktivitas terbang adalah waktu, walaupun suhu merupakan faktor yang mempengaruhi karakteristik serangga, dan ketika suhu melewati ambang batas, maka densitas aerial serangga independen terhadap suhu, dan tetap konstan pada nilai rata-rata 3,1 tawon per 5,5 jam sampel udara, yaitu 14,5 ratu per 106 feet3 udara (28 320 m3).

(Tabel 2. Data distribusi ambang batas suhu)

 

Contoh 2. Aphis fabae Scop. (The black bean aphid)

 

Spesies kedua dipilih karena telah ditunjukan dalam analisis (Johnson, 1952) dan sintesis (Johnson et al. 1957), bahwa unsur terbesar dalam variasi densitas aerial tertentu adalah tingkat populasi dan fluktuasi tiap jam. Pada contoh ini ada bukti eksperimental dari periode terbang (Tf) yang diukur per 30 menit, dan penggunaanya menggantikan ukuran jebakan, yang dalam contoh 1 didasarkan pada asumsi bahwa tingkat populasi konstan. Data yang tersedia adalah 1152 sampel serangga yang ditangkap tiap 30 menit dan catatan suhu terus-menerus.

Aktivitas terbang A.fabae dihambat oleh intensitas cahaya yang kurang dan suhu rendah dan ambang batas cahaya berlaku khususnya di sore hari ketika matahari terbenam sebelum suhu udara menurun. Penting untuk mengelusidasi ambang batas cahaya dan suhu bersama-sama, sehingga keduanya akan saling mempengaruhi. Dengan menggunakan prosedur yang sama dengan penentuan ambang batas suhu, ambang batas cahaya diperoleh, menggunakan waktu sebagai indeks intensitas cahaya yang memiliki hubungan sangat erat. Hasilnya dapat dilihat pada gambar 4a di mana kurva probabilitas secara grafik sesuai dengan poin-poinnya. Hanya 50% dari kurva ini yang digunakan dan suhu yang dianalisis hanya dari pukul 04.30 sd 19.30, yaitu di atas ambang batas cahaya.

Ambang batas suhu tampak pada hipotesis bahwa tangkapan satu atau lebih serangga dapat dijadikan bukti bahwa aktivitas terbang terjadi, sementara ukuran jebakan tidak digunakan. Johnson (1952) menunjukan bahwa analisis regresi terhadap tangkapan suhu rata-rata x gagal. Masing-masing tangkapan per 30 menit selanjutnya dicatat sebagai positif (satu atau lebih serangga) atau nol dan jumlah tangkapan positif dalam interval suhu 10oC dihasilkan dari persentasi jumlah tangkapan positif dan nol dalam selang interval.

(gambar 4. Ambang batas untuk (a) cahaya dan (b) suhu pada Aphis fabae yang dihasilkan dari plot persentasi keadaan di mana aktivitas terbang terjadi versus waktu dan suhu maksimum pada ketinggian 4 feet (1,2m) selama periode jebakan 30 menit)

 

Persentasi keadaan ketika aktivitas terbang terjadi diplot versus suhu (gambar 4b) dan dibuatlah kurva probabilitas aritmetika yang sesuai; menghasilkan ambang batas suhu dengan rata-rata 17,5oC, mendekati nilai yang dihasilkan dalam eksperimen laboratorium (Johnson & Taylor 1957).

Jika densitas aerial dihasilkan dari tingkat populasi dan karakteristik terbang yang dihubungkan dengan cahaya dan suhu seperti terlihat pada gambar 4a dan 4b, dan jika perubahan populasi dapat dihilangkan dengan catatan tangkapan 0 atau 1, maka jumlah tangkapan dalam waktu 30 menit haruslah berkorelasi dengan periode waktu antara ambang batas cahaya dan suhu sejak pagi hingga sore hari, kapanpun jebakan beroperasi. Korelasi ini ditunjukan dalam gambar 5a, dibandingkan dengan korelasi waktu tangkapan pada gambar 5b. Regresi yang sesuai (gambar 5a), (periode terbang yang diukur) = 1-5+0-875x (perkiraan periode terbang dalam jam), sangat signifikan (tabel 1), diperoleh dari lebih dari 70% varian. Salah satu sumber varian residual menunjukan batas bawah sensitivitas jebakan, di mana tiga poin paling divergen terjadi ketika tangkapan secara persisten berkurang. Sumber lainnya adalah penggunaan hanya satu sampel jebakan dari daerah-daerah beriklim mikro sehingga dianggap terjadi error ketika suhu tetap berada pada ambang batas selama beberapa periode tangkapan, dan sumber ketiga adalah kemungkinan interaksi antara cahaya dan suhu dalam range ambang batas, yaitu hubungan yang ditunjukan oleh Gaul (1952).

Namun demikian, tingkat sensitivitas jebakan sangat tinggi; tangkapan positif meningkat hingga 100% pada keadaan di mana suhu berada di atas ambang batas. Hal ini meningkatkan sensitivitas dan fakta bahwa periode terbang diukur secara langsung, bukannya tidak langsung, yang meningkatkan variansi dari 40% pada contoh 1 hingga 71% di contoh 2, dan menghasilkan data yang sebanding dengan hasil eksperimen laboratorium.

Jebakan ini terletak pada daerah vegetatif di ladang yang menghasilkan lebah aphid. Lebah aphid pertama-tama bermigrasi melewati ladang sehingga ambang batasnya adalah take off, bukan aktivitas terbang terus-menerus (dapat dilihat kemudian). Dapat pula dilihat bahwa take-off tidak dihambat oleh suhu yang tinggi sekurang-kurangnya 36oC. Suhu tersebut melebihi suhu maksimum pengembangan (Taylor 1957).

 

(Gambar 5. Total tangkapan harian Aphis fabae tidak memberikan regresi ketika diplot versus waktu terbang, (b) karena fluktuasi populasi terjadi setiap jam. Ketika fluktuasi populasi dihilangkan dengan memplot waktu di mana aktivitas terbang terjadi versus waktu yang tersedia, regresi yang sangat signifikan dihasilkan (a))

 

Contoh 3. Rhagonycha fulva (Scop.) (The soldier beetle)

 

Sensitivitas jebakan sangat relatif terhadap densitas populasi sehingga Aphis fabae hampir selalu terjebak ketika cahaya dan suhu di atas ambang batas terbang, yaitu ketika seluruh periode terbang yang ada digunakan, aktivitas terbang biasanya terjadi dalam 100% kejadian (gambar 4a dan 4b). Selain itu, tidak ada ambang batas suhu atas melebihi 36oC yang ditemukan pada A.fabae.

Rhagonycha fulva dipilih untuk menggambarkan kedua hal ini lebih lanjut. R.fulfa bukanlah serangga yang sering ditemukan seperti Aphis fabae. Karena sensitivitas jebakan, seperti yang terjadi pada A.fabae, jauh lebih rendah untuk serangga ini maka banyak sampel yang diambil dalam selang 30 menit ketika aktivitas terhambat akibat kurangnya cahaya maupun suhu namun bukan akibat densitas aerial. Keseluruhan, 181 serangga dari 816 sampel serangga yang ditangkap per 30 menit ditangkap dalam 17 hari, rata-rata 0-22 serangga per sampel; total per hari bervariasi dari 2 sampai 22.

Terdapat bukti ambang batas atas dan bawah (gambar 6). Kedua ambang batas tampak sebagai distribusi probabilitas aritmetika; bukti ambang batas atas umumnya terjadi dalam 2 hari dan semakin banyak tangkapan mungkin memodifikasi nilainya. Suhu yang digunakan adalah suhu rata-rata setiap periode 30 menit pada ketinggian 1 feet dari tanah. Pada kebanyakan hari aktivitas terbang dihambat oleh suhu yang rendah pada sore hari, namun karena Rhagonycha fulva tidak ditemukan dalam jebakan antara pukul 22.00 sampai 02.00, maka periode gelap ini tidak tercatat dalam komputer.

(Gambar 6. Kurva persentasi aktivitas terbang Rhagonycha fulva menunjukan ambang batas bawah dan atas versus suhu rata-rata pada ketinggian 1 feet (0,3m)

 

Persentasi keadaan pada ambang batas bawah dan atas dari aktivitas terbang yang diamati mencapai 34%.

 

(Gambar 7. Tangkapan ahrian Rhagonycha fulva tidak memmberikan regresi (a), namun pengukuran periode cahaya memberikan regresi pada tiga hari terakhir pengamatan)

 

Dengan kata lain, hanya satu dari tiga sampel yang menghasilkan tangkapan, bahkan walaupun pada saat cahaya atau suhu berlaku sebagai faktor pembatas. Hal ini dianggap sebagai pengaruh akurasi jebakan, seperti terlihat pada gambar 7a dan 7b, di mana tangkapan harian dan periode terbang yang terukur diplot versus perkiraan periode terbang. Tidak ada lagi korelasi signifikan diantaranya. Namun, jika 3 hari terakhir pengamatan dihitung, yaitu pada saat tingkat populasi berada pada titik terendah sebelum akhirnya habis, maka korelasi yang dihasilkan hampir signifikan (level 10%) untuk tangkapan harian dan signifikan (level 5%) untuk perkiraan waktu terbang (tabel 1); 30% varian perkiraan waktu terbang dapat dijelaskan namun hanya 22% tangkapan harian yang menunjukan tingkat populasi tidak konstan. Kurva regresi E.F.P. x M.F.P. melewati hampir seluruh kurva aslinya (yo= 0,21). Dengan membandingkan grafik ratu tawon di mana sensitivitas jebakan rendah, tampaklah bahwa masih ada beberapa faktor lain yang harus ditemukan. Namun, segregasi tangkapan per 30 menit dianggap meningkatkan distribusi ambang batas. Jika dibandingkan dengan hasil pengamatan pada Aphis fabae, sensitivitas jebakan yang rendah mengurangi efisiensi total dari metode dan metode pengurangan fluktuasi populasi menjadi kurang efektif, khususnya ketika nilai rata-rata sampel mendekati 1.

 

Contoh 4 dan 5. Agrochola lychnidis dan Amphipyra tragopoginis (Lepidoptera)

 

Contoh yang digunakan adalah serangga yang dapat terbang seharian. Berdasarkan pengamatan, cahaya merupakan faktor pembatas pada beberapa serangga, namun terdapat beberapa jam tangkapan pada ambang batas atas cahaya di mana aktivitas terbang dipengaruhi sebagian besar, bahkan keseluruhan, oleh suhu. Bagi serangga yang terbang malam hari, situasinya sangat berbeda. Cahaya menjadi faktor utama dalam menentukan periode terbangnya dan masing-masing serangga memiliki periode berbeda.

Faktor-faktor yang mempengaruhi aktivitas terbang Macrolepidoptera telah dijelaskan oleh (Taylor & Carter 1961), serta ambang batas suhu dan periode terbang digambarkan pada serangga moths yang terbang malam hari dapat digunakan sebagai acuan analisis lengkap. Metode yang digunakan adalah sebagai berikut. Dengan menggunakan beberapa jam di malam hari ketika aktivitas terbang dapat terjadi, setipa tangkapan per jam diplot versus suhu pada diagram garis. Hasil tangkapan kemudian dihitung dalam interval 10oC dan digambarkan dalam bentuk kurva. Kurva ini menggambarkan ambang batas pada suhu 9o C dan 10.5o C bagi spesies Agrochola lychnidis and Amphipyra tragopoginis respectively (lihat Taylor & Carter 1961).

Dari penjelasan di atas jelaslah bahwa metode ini secara implisit mengasumsikan bahwa tingkat populasi tetap konstan; bahkan jika ditambahkan dengan perhitungan tangkapan dari tahun berbeda. Berdasarkan pendapat dalam penjelasan ini, hasil yang lebih jelas dapat diperoleh jika tingkat populasi dihilangkan menggunakan persentasi aktivitas terbang yang terjadi.

 

 

 

Agrochola lychnidis (Schif.) (The beaded chestnut)

 

Gambar 8a menunjukan periode terbang moth. Hanya dengan menggunakan 4 jam waktu terbang utama, pada pukul 16.00-20.00, gambar 8b memberikan persentasi aktivitas terbang pada bulan Oktober tahun 1953/54/55. Pola aktivitas terbang antara pukul 16.00-20.00 sederhana, dan hasil ambang batas suhunya jelas dan meyakinkan. Ambang batas bawah pada suhu 80oC dibandingkan dengan suhu 90oC apabila memperhitungkan ukuran jebakan (Taylor & Carter 1961). Suhu terendah, 80oC dapat dianggap sebagai ambang batas atas ketika aktivitas terbang terjadi; suhu 9oC, menjadi ambang batas atas apabila aktivitas terbang jarang terjadi. Ambang batas teratas, 16.6oC, sangatlah rendah. Hal ini dapat disebabkan oleh adanya adaptasi terhadap toleransi suhu sehingga sesuai dengan respons terhadap cahaya, atau vice versa, namun dapat juga disebabkan karena terlalu sedikitnya jebakan. Hasil yang ditunjukan berasal dari tangkapan 24 jam yang sukses, selama 30 hari, dari empat jebakan, selama 3 tahun. Hasil ini menunjukan sulitnya memperoleh hasil yang memadai ketika periode terbang dibatasi oleh faktor-faktor lainnya.

 

(Gambar 8. Menggunakan periode antar grafik dot yang sangat singkat (a), persentasi aktivitas terbang yang terjadi pada ambang batas bawah dan atas (b) dihasilkan oleh tangkapan per jam Agrochola lychnidis versus suhu rata-rata pada ketinggian 5 feet (1,5m))

 

(Gambar 9. Periode terbang Amphipyra tragopoginis menunjukan dua tingkat densitas aerial yang berbeda (a). Ambang batas bawah dan atas aktivitas terbang versus suhu maksimum pada ketinggian 5 feet (1,5m) ditemukan, namun kurva persentasi aktivitas terbang rumit, tidak seperti contoh sebelumnya)

 

Amphipyra tragopoginis (Linn.) (The mouse)

 

Gambar 9a menunjukan periode aktivitas terbang per hari dan gambar 9b adalah persentasi aktivitas terbang. Menggunakan data waktu pukul 19.00-05.00 selama musim terbang, 1 Agustus-20 Sept. 1954 dan 26 Juli-30 Sept. 1955,tampaklah bahwa keduanya memiliki tingkat aktivitas yang berbeda; suhu antara 12 dan 16o C serta 17 dan 21o C, menaikan ambang batas hingga 9.25o C dan 16.5o C; ambang batas 9.25o C memiliki distribusi yang sangat luas. Saya belum cukup puas dengan penjelasan yang ada, walaupun terbukti pada col. 8, Table 2, bahwa kenaikan suhu menjadi 16,5oC tidak disebabkan oleh kenaikan tangkapan positif di atas suhu ini, namun mungkin karena adanya interaksi antara siklus suhu harian dan bentuk kurva periodik aktivitas terbang (gambar 9a). Untuk tujuan ini, ambang batas bawah berada pada suhu 9,25oC dan ambang batas bawah, yang masih diragukan validitasnya, pada suhu 21,5oC.

PEMBAHASAN

 

Berdasarkan contoh-contoh yang diberikan, ambang batas bawah suhu, pada iklim suhu rata-rata, merupakan faktor iklim yang penting untuk menentukan aktivitas terbang serangga dan dapat diukur dengan jelas dan sederhana menggunakan jebakan tangkap. Tanpa diragukan lagi bahwa terdapat ambang batas atas, walaupun kurang berpengaruh seperti ambang batas bawah pada daerah Inggris selatan. Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk memastikan apakah penelitian laboratorium menghasilkan hasil yang sama.

Asumsi dasar yang diperoleh berdasarkan analisis ini adalah bahwa, walapupun suhu cukup tinggi sehingga serangga dapat menghasilkan energi yang cukup untuk tetap terbang, aktivitas terbang relatif independen terhadap suhu. Hal ini mengimplikasikan bahwa kemampuan dan keingginan untuk terbang independen terhadap suhu. Bukti eksperimen laboratorium terbatas untuk beberapa spesies, dan kebanyakan penelitian terhadap fungsi-fungsi aktivitas terbang yang berhubungan dengan suhu dianggap dipengaruhi oleh beberapa aspek seperti frekuensi kepakan sayap atau amplitudo. Namun hal ini hanya menunjukan kemampuan untuk terbang, bukan keinginan. Dalam penelitian terhadap Douglas Fir beetle (Dendroctonus pseudotsugae Hopk.), Atkins (1960) mengamati bahwa, ‘ suhu tidak mempengaruhi amplitudo kepakan sayap. Tampaklah bahwa frekuensi kepakan sayap meningkat cepat pada suhu 68o hingga 72oF, di mana aktivitas terbang spontan terjadi. Pada saat suhu optimal terbang tercapai, frekuensi kepakan sayap bertambah menjadi hanya beberapa putaran per detik dengan peningkatan suhu 18oF’. Tampaklah bahwa ‘suhu optimal’ dalam konteks ini sama dengan ‘ambang batas suhu’ yang digunakan di sini.

Sotavalta (1947) mencatat frekuensi kepakan sayap pada suhu yang berbeda dari 15 spesies serangga; empat spesies Hymenoptera (Apis mellifica L.; Bombus agrorum F.; Vespa vulgaris L.; Absyrtus luteus Hgr.) dan satu spesies Coleoptera (Cantharis sp.) menunjukan tidak ada tanda-tanda ketergantungan terhadap suhu, satu spesies Lepidoptera (Hemaris fuciformis L.) menunjukan perubaha trivial sebesar 10% pada suhu 30o C, dan sepuluh spesies Diptera menunjukan peningkatan frekuensi kepakan sayap menurut peningkatan suhu. Namun, harus dicatat bahwa pada suhu di atas 30oC, rata-rata perubahan frekuensi hanya 38 dan frekuensi tertinggi yang dicapai; hanya satu spesies (Musca autumnalis Deg.) yang frekuensi naik du akali lipat pada suhu 32oC. Dengan kata lain, pada suhu terbang terendah, frekuensi kepakan sayap mencapai separuh nilai maksimum 9 spesies (Drosophila melanogaster (Mg.); D. funebris F.; Boreellus terraenovae R-D.; Musca domestica L.; Calliphora sp.; Culicidae spp.; Tipula sp.). Penggandaan frekuensi kepakan sayap tidak berarti aktivitas terbang meningkat dua kali lipat.

Kami menemukan bahwa aktivitas terbang bebas Aphisfabae Scop., yang memiliki ambang batas terbang 15oC (Cockbain 1961), meningkat sekitar 15% pada suhu 17,5 dan 30oC (hasil pengamatan yang tidak terpublikasi). Weir-Fogh (1956) yang meneliti Schistocerca gregaria Forskal dalam flight mill, pendulum atau timbangan, menyimpulkan bahwa antara suhu 25 dan 35oC suhu tidak mempengaruhi aktivitas terbang maupun frekuensi pukulan sayap yang telah dipilih karena ketergantungan suhu harusnya gampang terdeteksi.

Saya menyimpulkan bahwa aktivitas terbang Aphis fabae dan Schistocerca gregaria mungkin serupa; bahwa dalam range suhu di mana serangga dapat terbang, kemampuan terbang sedikit dipengaruhi oleh suhu. Pada kebanyakan serangga perubahan dari tidak bisa menjadi bisa terbang terjadi secara spontan pada beberapa suhu kritis.

Tahapan proses ini telah secara rinci dipelajari pada Aphis fabae oleh Cockbain (1961), yang menunjukan tiga ambang batas terpisah, untuk kepakan sayap (6,5oC), aktivitas terbang bebas horizontal (13oC), dan aktivitas terbang bebas ke atas (15oC). Namun, aktivitas terbang bebas harus dipengaruhi oleh take off yang tetap memiliki ambang batas lebih tinggi, 17.3oC (Johnson & Taylor 1957). Dengan demikian, dalam praktiknya, ambang batas operatif akan bergantung pada apakah suhunya tinggi atau rendah. Ketika suhu tinggi, ambang batas take off harus dilewati sebelum serangga dapat terbang. Pada suhu rendah, serangga dapat terus-menerus terbang pada suhu di bawah ambang batas, sedangkan take off pada suhu rendah akan menghambat kepakan sayap. Dalam praktiknya, satu nilai ambang batas akan sering muncul akibat faktor iklim lainnya seperti cahaya.

Realisasi bahwa take off memainkan peranan penting dalam aktivitas terbang dapat dilihat menggunakan actograph, atau melalui pengamatan serangga dalam kotak kecil, untuk mengukur ‘aktivitas terbangnya’. Banyak usaha yang dilakukan untuk mengukurnya kurang berhasil. Kesulitannya terletak pada penentuan fingsi aktivitas terbang yang mana yang akan diukur serta bagaimana cara menginterpretasikannya. Sebagai contoh Nicholson (1934) mencatat jumlah aktivitas terbang pada saat mengangkasa per menit dalam sebuah tabung berukuran 2 inci atau 200cm3, sehingga take off dapat langsung diikuti oleh pendaratan. Hal ini membuktikan bahwa faktor yang diukur adalah kekuatan melakukan take off dan re-takeoff. Hal ini jarang terjadi di alam; ketika ambang batas take off dicapai, faktor-faktor lain selain suhu akan memainkan peranan penting dalam menentukan alighting dan tahapan take off reguler selanjutnya, seperti yang terjadi dalam tabung percobaan, bukan di alam terbuka. Selain itu, jika tidak terhalang oleh tempat berukuran 2 inci maka hubungan fungsi suhu yang relevan adalah pengaruhnya terhadap aktivitas terbang setelah take off. Dengan demikian, percobaan seperti ini akan menentukan beberapa tahapan kompleks batasan-batasan fisik dan pola-pola karakter dengan respon kurva yang meningkat menuju puncak dan turun perlahan-lahan.

Pengamatan terhadap serangga-serangga dalam sangkar adalah valid sebagai ukuran aktivitas secara umum di mana fungsi yang terukur merupakan persentasi populasi yang bergerak secara spontan, dan akan diukur tingkat keinginan serangga untuk bergerak. Sangkar tidak membatasi aktivitasnya. Jika aktivitas terbang diasumsikan memiliki beberapa hubungan dengan aktivitas lainnya secara umum, seperti perkiraan Nicholson (1934), maka beberapa pengamatan yang dilakukan menjadi relevan. Nicholson mengukur persentasi aktivitas serangga pada beberapa suhu berbeda dari empat spesies serangga (Lucilia cuprina Wied., L. sericata Mg., Chrysomyia rufifacies Macq. dan Calliphora stygia Fabr.) dan pada masing-masing spesies sekitar 70% aktivitas terbang terjadi pada suhu konstan 20oC; pada peningkatan suhu terus-menerus hingga lebih dari 25oC yaitu pada korva responsi yang mendatar.

Gunn & Hopf (1941), mengamati persentasi aktivitas serangga Ptinus tectus Boie. yang jarang terbang pada konstanta dan suhu yang berbeda, menyimpulkan bahwa pada suhu 15-30oC persentasi aktivitasnya sedikit demi sedikit berubah. Tingkat aktivitas berubah sesuai perubahan kecepatan dan arah suhu namun suhu sepanjang aktivitas tidak terlalu berbeda (gambar 10).

Mellanby (1939) tidak dapat mengubah nilai ambang batas aktivitas terbang Lucilia and Calliphora dengan menempatkan mereka pada suhu yang berbeda sebelum terbang, dan menyimpulkan bahwa Lucilia dapat terbang pada suhu 14oC apapun kondisinya, dan Lucilia dan Calliphora dapat terbang jika kecepatan metabolisme mereka mencapai tingkat cukup tinggi, dan bahwa ‘berada pada suhu di mana metabolisme mereka mencapai tingkat cukup tinggi’. Dia selanjutnya menyatakan bahwa hanya ada satu metode yang sesuai untuk memperoleh ambang batas suhu pada gerakan spontan, ‘yaitu dengan mengamati karakter serangga pada kondisi alami dalam aktivitas normalnya’. Sangat bermanfaat menggunakan jebakan, namun jika memungkinkan, tidak kurang penting untuk memverifikasi hasil pengamatan dalam skala laboratorium. Dari pengamatan laboratorium yang cukup representatif, saya menyimpulkan bahwa persentasi pergerakan serangga, yang tampak pada kecepatan pergerakannya, relatif tidak bergantung pada suhu udara dalam range yang luas; bahwa ambang batas dan tingkat pergerakan bervariasi sesuai kecepatan dan arah perubahan suhu;

 

(Gambar 10. Kurva persentasi aktivitas Ptinus tectus (setelah Gunn & Hopf 1941) menunjukan ambang batas terendah dan tertinggi dengan range nilai tengah suhu yang luas di mana aktivitasnya tidak banyak dipengaruhi oleh suhu. Kecepatan perubahan suhu udara mempengaruhi tingkat persentasi aktivitas yang dilakukan namun tidak mempengaruhi nilai ambang batas: 1. Suhu konstan; 2. Meningkat cepat; 3. Meningkat lambat, nilai susulan tidak dihitung; 4. Turun perlahan-lahan)

 

bahwa ambang batas ini sangat sesuai pada aktivitas terbang dibandingkan aktivitas lainnya dan mungkin berhubungan dengan tahapan terbang yang komplek. Dalam hal ini, tahapan yang paling membutuhkan koordinasi syaraf dan energi fisik adalah take off, yang merupakan tahapan awal terbang dan memiliki ambang batas tertinggi.

Seperti penjelasan sebelumnya, ambang batas take off dari Aphisfabae di daerah terbuka lebih rumit karena adanya perubahan kecepatan populasi, namun karena spesies ini memiliki data yang paling lengkap, maka saya menggunakannya untuk menggambarkan nilai ambang batas yang terjadi pada aktivitas terbang (gambar 11).

Ambang batas bukanlah spot suhu udara seperti yang mungkin muncul ketika objeknya memiliki sedikit variabel. Distribusi ambang batas pada skala laboratorium meliputi perbedaan respons individual. Di lapangan, perbedaan ini makin nyata karena adanya variasi iklim mikro di mana individu-individu berada dan distribusinya menjadi lebih luas (lihat gambar 11). Selain itu, distribusi yang dihasilkan oleh perbedaan integral, sigmoid, kurva frekuensi terbang, haruslah berhubungan dengan distribusi fungsi yang sama pada skala laboratorium. Hal yang kurang menarik di sini, yang kurang jelas pengertiannya, adalah semua distribusi merupakan probabilitas aritmetika, yaitu simetris, kecuali pada saat posisi take off (Johnson & Taylor 1957).

Hal ini menegaskan poin final : di mana tidak diragukan lagi pentingnya suhu udara dalam percobaan laboratorium, suhu udara di alam terbuka bergantung pada di mana dan bagaimana mereka diukur (lihat tabel 3).

 

(Gambar 11. Kurva persentasi aktivitas terbang dan perbedaan ambang batas suhu dari Aphis fabae: 1. Horizontal dan upward; 2. Aktivitas terbang bebas skala laboratorium (Cockbain 1961); 3, take-off skala laboratorium (Johnson & Taylor 1957); 4, serangga migrasi terbang secepatnya setelah meninggalkan sarangnya yang produktif di lapangan. Tidak ada aktivitas terbang pada suhu dibawah 100oC dan tidak ada perubahan dalam persentasi aktivitas pada suhu 20 dan 350oC. Nilai ambang batas atas belum ditemukan.)

 

(Tabel 3. Distribusi ambang batas suhu udara dari data lapangan; diperoleh secara grafik dari presentasi plot yang ada sebagai probabilitas aritmetika)

 

Jika pengamatan lapangan berhubungan dengan hasil laboratorium, maka suhu udara haruslah dipisahkan dari serangga, dan tidaklah mudah dilakukan khususnya saat matahari bersinar. Dengan demikian suhu lapangan yang dipilih haruslah berimbang sesuai keadaan serangga sehari-hari dengan suhu yang diatur, baik di laboratorium maupun tempat lain. Untuk tujuan ini suhu udara yang paling baik diukur adalah suhu udara ketika serangga ditangkap, setidaknya pada serangga kecil yang memiliki suhu tubuh tidak jauh berbeda dengan suhu udara. Pada serangga besar, seperti hawk moths, perbedaan antara suhu tubuh dan suhu udara mencapai 8 atau 9oC (Church 1960), dan jika jebakan secara efektif dapat mengukur densitas aerial, maka ambang batas suhu udara yang diukur memiliki arti ekologis, apapun mekanisme pemanasan yang dimiliki dan apapun suhu internal serangganya. Namun, jebakan tidak dapat memisahkan perbedaan karakter, misalnya gerakan berputar dengan gerakan terbang sebenarnya, dan keduanya memiliki nilai ambang batas yang berbeda, untuk itu perlu dilakukan pengamatan intuk menginterpretasi jebakan penangkap yang dipakai.

 

(Gambar 12. Persentasi aktivitas terbang dalam suatu populasi heterogen hipotetis yang terdiri dari Aphis fabae, Rhagonycha fulva, Agrochola lychnidis and Amphipyra tragopoginis; data dari tabel 2. Nilai ambang batas yang terpisah sangat jelas menunjukan spesies individual, bergabung dalam satu populasi dengan kurva responsi sesuai dengan analisis regresi. Penggunaan total tangkapan lebih baik daripada presentasi aktivitas terbang memberikan hasil serupa)

 

Terdapat beberapa bukti regresi signifikan dari spesies tunggal serangga versus suhu. Kebanyakan bukti ini berasal dari penelitian ekstensif terhadap lalat tsetse dan telah dengan jelas ditunjukan oleh Vanderplank (1948) dan Glossina pallidapes Austen. Dengan membagi objek ke dalam kelompok-kelompok humiditas, Vanderplank menghasilkan regresi signifikan dari suhu x yang tertangkap dalam masing-masing humiditas, yang berubah dari positif pada keadaan jenuh di bawah 25 mb menjadi negatif pada udara kering. Namun, sama halnya dengan penelitian terhadap tsetse yang lain, hasil ini hanya menunjukan jumlah lalat yang terperangkap; secara instan. Hal ini tidak berarti bahwa hanya aktivitas terbang lalat saja yang dipertimbangkan; respons terhadap rangsangan, daya tarik rangsangan atau transmisi yang dihasilkan rangsangan kemungkinan bervariasi dan mempengaruhi penangkapan.

Hubungan regresi dapat saja dianggap sebagai bukti statistik, yang memperkirakan sebagian kecil respons ambang batas, dan kadang kala dapat memberikan timbal balik yang baik (lihat: Pinchin & Anderson 1936). Namun, terdapat perbedaan biologis mendasar antara regresi dan metode ambang batas yang berimplikasi pada respons fisiologis berbeda terhadap faktor iklim. Akan sulit memvisualisasikan karakter individu-individu yang mengarah pada respons regresi dalam populasi monospesifik; sebaliknya nilai ambang batas merupakan respons fungsi yang tampak berdasarkan karakter individu-individu yang diamati. Hal ini dapat dimungkinkan dalam konteks individu-individu tunggal dan respons dari populasi suatu spesies tunggal, karena masing-masing individu bertindak independen.

Sesuai pendapat ini, respons regresi menjadi dapat diterima sebagai cara penentuan nilai ambang batas diferensiasi suhu udara pada berbagai spesias, yaitu populasi multispesifik yang dianalisis oleh Williams. Gambar 12 menunjukan persentasi respons populasi hipotetical dibandingkan dengan sampel keempat spesies yang dianalisis sebelumnya. Urutan nilai ambang batas suhu absolut pada saat aktivitas berbagai spesies berlangsung digantikan dengan peningkatan respons terus-menerus, sangat sesuai dengan perlakuan regresi, yang secara langsung mengarah pada kecepatan perubahan total populasi aerial yang heterogen sesuai perubahan suhu udara.

Hasil penelitian yang lebih menarik dan tepat dihasilkan dari penelitian ekstensif yang dilakukan Hawkes (1961) terhadap faktor-faktor yang mempengaruhi densitas lalat Anisopus fenestralis Scop. di dalam dan di sepanjang penyaringan sampah. Menggunakan wind-speed groups terpisah, Hawkes menunjukan suatu regresi positif deviasi yang konsisten dari nilai rata-rata log densitas serangga terhadap deviasi suhu, misalnya tangkapan meningkat dua kali lipat pada saat suhu naik dari 1-20oC. Namun, analisis regresi menunjukan bahwa densitas populasi Anisopus dalam lingkungan terbatas saringan tidaklah konstan dan berfluktuasi sesuai suhu udara dalam reciprocating karena populasinya terbatas. Dengan demikian perubahan populasi kemungkinan yang menyebabkan regresi ini; jika penelitian ini menunjukan hasil sebaliknya maka akan ditemukan mekanisme berbeda tentang respons aktivitas terbang terhadap suhu udara.

 

KESIMPULAN

 

  1. Jumlah serangga yang terbang bebas bergantung pada densitas populasi dan jumlah aktivitasnya. Keduanya dipengaruhi oleh iklim, khususnya suhu udara.
  2. Perubahan populasi dapat dihilangkan dari jebakan penangkap dengan mengklasifikasikan tangkapan sebagai satu kesatuan atau nol, karena jebakan/trap cukup sensitif.
  3. Analisis terhadap beberapa populasi aerial dari spesies tunggal menunjukan bahwa suhu udara bertindak sebagai ambang batas atas di mana aktivitas terbang tidak terhalang.
  4. Sebagai hasilnya waktu terbang yang dibutuhkan ketika suhu udara diatas ambang batas lebih berpengaruh daripada suhu rata-rata dalam jebakan perangkap harian.
  5. Hasil pengukuran ambang batas suhu udara di lapangan yang dianalisis dengan cara ini seakurat hasil eksperimen laboratorium.
  6. Analisis regresi lebih sesuai digunakan dalam populasi multispesifik.

 

UCAPAN TERIMA KASIH

 

Saya mengucapkan terima kasih kepada bapak J. P. Spradbery terhadap penjelasnnya tentang tawon, dan M. J. R. Healy atas kritik yang diberikannya.

 

 

DAFTAR PUSTAKA

 

Atkins, M. D. (1960). A study of the flight of the Douglas Fir beetle Dendroctonups seudotsugaeH opk.(Coleoptera: Scolytidae). II. Flight movements. Canad. Ent. 92, 941-54.

ChurchN, . S. (1960). Heat loss and the body temperatureo f flying insects.I I. Heat conductionw ithin the body and its loss by radiation and convection. J. Exp. Biol. 37, 186-212.

Cockbain, A. J. (1961). Low temperature thresholds for flight in Aphis fabae Scop. Ent. Exp. Appl. 4,

211-19.

Gaul, A. T. (1952). The awakening and diurnal flight activity of vespine wasps. Proc. R. Ent. Soc. Lond.

A, 27, 33-8.

Gunn, D. L. & Hopf, H. S. (1941). The biology and behaviour of Ptinus tectus Boie. (Coleoptera: Ptinidae), a pest of stored products. II. The amount of locomotory activity in relation to experimental and previous temperatures. J. Exp. Biol. 18, 278-89.

Hawkes, H. A. (1961). Fluctuations in the aerial density of Anisopusf enestralisS cop. (Diptera) above

sewage bacteria beds. Ann. Appl. Biol. 49, 66-76.

Johnson, C. G. (1952). The changing numbers of Aphis fabae Scop., flying at crop level, in relation to

current weather and to the population on the crop. Ann. Appl. Biol. 39, 525-47.

Johnson, C. G. & Taylor, L. R. (1955). The development of large suction traps for airborne insects. Ann. Appl. Biol. 43, 51-62.

Johnson, C. G. & Taylor, L. R. (1957). Periodism and energy summation with special reference to flight rhythms in aphids. J. Exp. Biol. 34, 209-21.

Johnson,C . G., Taylor,L . R. & Haine, E. (1957). The analysisa nd reconstructiono f diurnalf light curves in alienicolae of Aphis fabae Scop. Ann. Appl. Biol. 45, 682-701.

Kloet, G. S. & Hincks, W. D. (1945). A Check List of British Insects. Stockport.

Mellanby, K. (1939). Low temperature and insect activity. Proc. Roy. Soc. B, 127, 473-87.

Nicholson, A. J. (1934). The influence of temperature on the activity of sheep blowflies. Bull. Ent. Res. 25, 85-99.

Pinchin, R. D. & Anderson, J. (1936). On the nocturnal activity of Tipulinae (Diptera) as measured by

a light trap. (2) The influence of temperature, cloud and moonlight on the numbers of insects captured. Proc. R. Ent. Soc. Lond. A, 11, 75-8.

Sotavalta, 0. (1947). The flight-tone (wing-stroke frequency) of insects. Acta Ent. Fenn. 4, 1-117.

Taylor, L. R. (1951). An improved suction trap for insects. Ann. Appl. Biol. 38, 582-91.

Taylor, L. R. (1957). Temperaturer elations of teneral developmenta nd behaviouri n Aphisf abae Scop. J. Exp. Biol. 34, 189-208.

Taylor, L. R. & Carter, C. I. (1961). The analysis of numbers and distribution in an aerial population of

Macrolepidoptera. Trans. R. Ent. Soc. Lond. 113, 369-86.

VanderplankF, . L. (1948). Studies of the behaviour of the tsetse fly, Glossinap allidipes, in the field:

Influence of climatic factors on activity. J. Anim. Ecol. 17, 245-60.

Weis-Fogh, T. (1956). Biology and physics of locust flight. II. Flight performance of the desert locust

(Schistocercag regaria). Phil. Trans.B , 239, 459-510.

Williams, C. B. (1940). The analysis of four years captures of insects in a light trap. Part 2. The effect of weather conditions on insect activity; and the estimation and forecasting of changes in the insect population. Trans. R. Ent. Soc. Lond. 90, 227-306.

Williams, C. B. (1961). Studies in the effect of weather conditions on the activity and abundance of insect populations. Phil. Trans. B, 244, 331-78.

Williams, C. B. & Osman, M. F. H. (1960). A new approach to the problem of the optimum temperatur for insect activity. J. Anim. Ecol. 29, 187-90.

%d bloggers like this: